卡尔文循环
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卡尔文循环（英语：Calvin cycle，或简称卡氏循环，又译作开尔文循环）是由美国加州大学伯克利分校梅尔文·卡尔文、安德鲁·本森和詹姆斯·巴沙姆 3 人发现。梅尔文·卡尔文于1961年获得诺贝尔化学奖。卡尔文循环是光合作用里碳反应的一部分，反应场所为叶绿体内的底物，分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
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卡尔文循环是一种类似克雷伯氏循环的新陈代谢过程，其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入，并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此以增加高能电子来制造糖。其制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳，整个循环过程必须发生3次的取代作用，将3摩尔的二氧化碳固定。
过程 编辑
碳的固定 编辑
卡尔文循环将每个CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate；简称RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP carboxylase，又称rubisco，简写RuBisCO，是叶绿体中含量最多的蛋白质，同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。这个反应的产物，是一种含6个碳且不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。[1]
3-磷酸甘油醛的合成 编辑
每个3-磷酸甘油酸会从ATP接收一个额外的磷酸根，形成中间物1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate;DPGA）。而后，DPGA接收由NADPH所捐出的电子对，并释出一号碳上——也就是刚才接收的——那一个磷酸根，变成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又称3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而来的电子还原了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxyl group），使PGAL生成一个羰基（carbonyl group），如此可驻留更多的位能。
G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P，但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了6摩尔的G3P，1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5摩尔则被回收以形成3摩尔的RuBP。
核酮糖二磷酸（RuBP）的再形成 编辑
在一连串反应中，5摩尔G3P碳骨架，在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了3摩尔的ATP，接着RuBP又准备好再度接收CO2，使整个循环又可以继续。为了合成1摩尔G3P，卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品，并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质，可以用来以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。
单独的光反应和单独的卡尔文循环，都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。
相关条目 编辑
参考文献 编辑
- Bassham JA. Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective. Photosyn. Res. 2003, 76 (1-3): 35–52. PMID 16228564. doi:10.1023/A:1024929725022.
- Diwan, Joyce J. Photosynthetic Dark Reaction. Biochemistry and Biophysics, Rensselaer Polytechnic Institute. 2005 [2018-01-27]. （原始内容存档于2005-03-16）.
- Portis, Archie; Parry, Martin. Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective (PDF). Photosynthesis Research. 2007, 94 (1): 121–143 [2018-01-27]. PMID 17665149. doi:10.1007/s11120-007-9225-6. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-12）.
延伸阅读 编辑
- Rubisco Activase, from the Plant Physiology Online website（页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Thioredoxins, from the Plant Physiology Online website（页面存档备份，存于互联网档案馆）
- 卡尔文循环 环境科学辞典.双语词汇、学术名词暨辞书信息网.国家教育研究院（页面存档备份，存于互联网档案馆）
外部链接 编辑
- The Biochemistry of the Calvin Cycle at Rensselaer Polytechnic Institute
- The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway（页面存档备份，存于互联网档案馆） from Biochemistry, Fifth Edition by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer. Published by W. H. Freeman and Company (2002).