蓝菌门

原核生物中的一類
(重定向自蓝细菌

蓝菌蓝绿菌学名Cyanobacteria)即蓝菌门学名Cyanophyta)所属细菌,旧称蓝绿藻,由其颜色而得名,是一类能透过光合作用产氧获取能量的革兰氏阴性菌,但有些也能透过异营来获取能量[1],属于原核生物,而非真核生物中的藻类。

蓝菌门
化石时期:2100–0 Ma
Anabaena sphaerica
科学分类 编辑
域: 细菌域 Bacteria
界: 细菌界 Bacteria
门: 蓝菌门 Cyanobacteria
Stanier, 1973
  • 蓝菌门之内的分类大多地位未定

参见 IJSEM

蓝菌门当中包括蓝鼓藻蓝球藻等生物。过去曾长期被归于藻类,但实际上蓝菌与真核生物非常不同,例如没有核膜,没有有膜细胞器,其遗传物质DNA也不构成染色体,这些都是细菌的特征,故现在蓝菌已被归入细菌域[1]

蓝菌在地球上已存在约40亿年以上[2],是为活化石,是目前以来发现到的最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境转变为有氧环境起了巨大的作用,也是地球生命起源的研究重点之一。通过其造成的大氧化事件激发生物多样性和导致厌氧生物接近灭绝,显著的改变了在地球上生命形式的组成。根据内共生学说,在植物和真核藻类发现的叶绿体线粒体是从蓝菌祖先经过内共生演化而来的。

形态 编辑

 
从卫星图片亦可以看到于阿蒂特兰湖生长著大片蓝藻。

藻体为单细胞或群体,或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝,不具鞭毛,不产游动细胞,一部分丝状种类能伸缩或左右摆动;细胞壁缺乏纤维素,由肽聚糖组成,壁外常形成胶质鞘;无真正细胞核,核的组成物质集于细胞中央,无核膜及核仁;细胞内除含有叶绿素类胡萝卜素外,尚含有藻蓝素,部分种类含藻红素;色素不包在质体内,而分散在细胞质的边缘,藻体因所含色素种类和多寡而呈现不同的颜色。

分类和细菌同属细菌界,无膜状胞器,体内作用易互相干扰。

分布 编辑

蓝菌主要分布在含有机质较多的淡水中,部分生于海水中、潮湿和干旱的土壤或岩石上、树干和树叶上,温泉中、冰雪上,甚至在盐卤池、岩石缝中都可以发现蓝菌;有些还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中(如土壤蓝藻);也有同真菌共生形成地衣,或生于植物体内形成内生植物,少数种类能生活于85℃以上的温泉或终年积雪的极地

蓝菌已知约2000种。目前蓝菌的系统发育分类仍未确定,根据色素种类可单分出类似植物的叶绿体,含有叶绿素a和叶绿素b的原绿藻类,根据形态可分为色球藻目(Chroococcales)、宽球藻目(Pleurocapsales)、颤藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonematales)。但以上分类可能除真枝藻目以外均非单系群,有待进一步研究。形态分类可参见细菌分类表。是发现年代最早的化石。

分类 编辑

 
《Generelle Morphologie der Organismen》(1866)中的生命之树。注意带有藻类而不是细菌的念珠藻属Nostoc)的位置(原核生物界)

约在19世纪70年代,F. Cohn 首先发现蓝菌和细菌的相似性,他将二者合并建立裂殖植物门[3][4](Schizophyta,又称分裂植物门),后来裂殖植物于1866年被恩斯特·海克尔归入原生生物界Protista)的原核生物门Monera),包括有ProtogensProtamaebaVampyrellaProtomonaeVibrio,但不包括Nostoc及其他蓝菌,因为当时其他蓝菌被分类为藻类[5]、然后再被Chatton英语Édouard Chatton于1925年分类到原核生物域Prokaryotes[6]

传统上蓝绿菌归于藻类,以往称为蓝绿藻门Cyanophyte),最新研究早已将它排除,因为其和藻类差异甚大。藻类是有膜状胞器的真核生物成员,蓝菌是缺乏膜包围的胞器(膜状胞器)的原核生物,含有单一环状DNA分子,细胞壁含有肽聚糖,核糖体大小、成分和真核生物不同。[7][8]蓝绿菌在特化折叠的原生质膜(称为叶绿囊膜)上行光合作用。因此,它们即使拥有类似的生态栖位,彼此仍然差异很大。

传统上,蓝藻按形态学分为五个部分,用数字I-V表示。前三个——色球藻目、宽球藻目(Pleurocapsales)和颤藻目——没有得到动植物种类史研究的支持。后两者 - 念珠藻目真枝藻目Stigonematales) - 是单系的,构成异囊藻。[9][10]

The members of Chroococales are unicellular and usually aggregate in colonies. The classic taxonomic criterion has been the cell morphology and the plane of cell division. In Pleurocapsales, the cells have the ability to form internal spores (baeocytes). The rest of the sections include filamentous species. In Oscillatoriales, the cells are uniseriately arranged and do not form specialized cells (akinetes and heterocysts).[11] In Nostocales and Stigonematales, the cells have the ability to develop heterocysts in certain conditions. Stigonematales, unlike Nostocales, include species with truly branched trichomes.[9]

Most taxa included in the phylum or division Cyanobacteria have not yet been validly published under The International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP) except:

其他根据国际藻类、真菌和植物命名法规进行有效发表。

以前,有些细菌,比如贝日阿托氏菌属Beggiatoa), 被认为是无色的蓝菌。[12]

在LPSN上,蓝藻门(Cyanobacteriota)包括以下纲:

  • 蓝藻纲 Cyanophyceae Schaffner 1909
    • Acaryochloridales Strunecký and Mareš 2023
    • 色球藻目 Chroococcales Schaffner 1922
    • Chroococcidiopsidales Komárek et al. 2014
    • Coleofasciculales Strunecký and Mareš 2023
    • Desertifilales Strunecký and Mareš, 2023
    • Geitlerinematales Strunecký and Mareš, 2023
    • Gloeobacterales Cavalier-Smith, 2002
    • Gloeomargaritales Moreira et al. 2017
    • 戈芒藻目 Gomontiellales Strunecký and Mareš, 2023
      • Chamaesiphonaceae Borzì 1878
        • Brachythrix Braun 1865
        • Chamaesiphon Braun and Grunow 1864[13]
        • Chamaesiphonopsis Fritsch 1929
        • Clastidium Kirchner 1880
        • Cyanophanon Geitler 1955
        • Geitleribactron Komárek 1975
        • Hyellococcus Schmidle 1905
      • Cyanothecaceae Komárek et al. 2014
      • Gomontiellaceae Elenkin ex Geitler 1942
      • Konicacronemataceae Strunecký and Mareš 2023
    • Leptolyngbyales Strunecký and Mareš, 2023
    • Nodosilineales Strunecký and Mareš, 2023[14]
      • Cymatolegaceae Strunecký and Mareš 2023
      • Nodosilineaceae Strunecký and Mareš 2023
        • Almyronema Roy and Mukherjee 2024
        • Amazoninema Genuário et al. 2018
        • Euryhalinema Chakraborty and Mukherjee 2019[15]
        • Gibliniella Strunecky and Raabová 2020
        • Haloleptolyngbya Dadheech et al. 2012
        • Halomicronema Abed et al. 2002
        • Leptoelongatus Chakraborty and Mukherjee 2019
        • Marileptolyngbya Zhou and Ling 2018
        • Nodosilinea Perkerson and Casamatta 2011
        • Salileptolyngbya Zhou 2018
        • Sphaerothrix Curren et al. 2024
    • 念珠藻目 Nostocales Borzì, 1914
    • Oculatellales Strunecký and Mareš 2023
    • 颤藻目 Oscillatoriales Schaffner 1922
    • Pelonematales Skuja 1956
    • Pleurocapsales Geitler 1925
    • Spirulinales Komárek et al. 2014
    • 聚球藻菌目 Synechococcales Hoffmann et al. 2005
    • Thermostichales Komarek et al. 2020
  • Vampirovibrionophyceae Strunecký and Mareš 2023,也拼作:Vampirovibriophyceae

危害 编辑

 
显微镜下的发菜,同属蓝菌门,可见念珠状的藻丝及异形胞(明显大于营养体细胞)
 
蓝菌产生的藻华现象
 
蓝菌毒素令鱼类死亡

毒素 编辑

国际间对食用蓝菌门生物开始关注,因为不论土生和水生的蓝菌生物皆含有神经毒素BMAA(β-N-methylamino-L-alanine),并可能透过食物链不断累积产生生物放大作用,对人类的损害将逐渐增加。BMAA已证实会对动物产生强烈的毒性,加速动物神经退化、四肢肌肉萎缩等等,小量BMAA积累已能选择性杀死老鼠的神经元。香港中文大学呼吁大众停止食用同属蓝菌门的发菜,减轻患上肌萎性侧索硬化症柏金逊症老人痴呆症的风险。[16][17]

蓝菌的次生代谢产物微囊藻毒素英语Microcystin有非常强的毒性,可能会严重损害肝脏[18],引致肝癌[19]。1996至1999年间,美国俄勒冈健康部门(Oregon Health Division)曾对市面上87种蓝菌及螺旋藻保健食品进行测试,发现其中竟然有85种保健食品均含有微囊藻毒素。[20]

不同种类的蓝菌含有不同类型的毒素,当中包括神经毒素(Neurotoxin)、肝毒素(Hepatotoxicity)、细胞毒素(Cytotoxicity)及内毒素等,使他们对人体动物构成生命危险。已有纪录证明饮用或于被蓝菌污染的水源接触会引致中毒现象[21],但实际多少的摄取量会致命则未有定论。

污染水质 编辑

蓝菌和藻类皆会产生有腥臭味的“藻华”(又称水华)现象,最大危害是令饮用水源受到威胁,毒素影响人类健康。亦会盖住池水令鱼类缺氧死亡。

螺旋藻、螺旋菌 编辑

螺旋藻同属于蓝菌门,最初是由非洲乍得居民当作食物,虽然现时也是一种流行的商业保健食品,但螺旋藻的健康及治疗效用一直备受质疑[22]。很多赞成的主张都是着重螺旋藻包含的个别养份,如γ-亚麻酸(GLA)、不同的抗氧化剂等,而不是着重直接食用螺旋藻。螺旋藻含有的所有营养如维生素,全部均可以在一般正常食物中找到,根本没有食用必要,但螺旋藻却会另外对重金属产生富集作用[23]。2008年,中国云南省疾控中心就对当地市场上25个品牌的螺旋藻进行检验,发现重金属的含量均超标[24]。另外,螺旋藻食品所含的毒素,也是值得关注的问题。

参见 编辑

参考文献 编辑

  1. ^ 1.0 1.1 Life History and Ecology of Cyanobacteria. University of California Museum of Paleontology. [17 July 2012]. (原始内容存档于2012-09-19). 
  2. ^ Schopf, J.; Packer, B. Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia. Science. 1987, 237 (4810): 70–73. Bibcode:1987Sci...237...70S. PMID 11539686. doi:10.1126/science.11539686. 
  3. ^ schizophyta - 裂殖植物門. 台湾国家教育研究院:双语词汇、学术名词暨辞书资讯网. [2021-09-13]. (原始内容存档于2022-05-11) (中文(繁体)). 
  4. ^ Von Nägeli C. Caspary R , 编. Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857 [Report on the Proceedings of the 33rd Meeting of German Natural Scientists and Physicians, held in Bonn, 18 to 24 September 1857]. Botanische Zeitung. 1857, 15: 749–76. 
  5. ^ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin. 1867. 
  6. ^ Chatton É. Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires. Ann. Sci. Nat. Zool. 1925, 10–VII: 1–84. 
  7. ^ Biology 8th ed. Losos, Jonathan B., Mason, Kenneth A., Singer, Susan R., McGraw-Hill. 2007.
  8. ^ FIU BOT4404 Lecture Notes. [2009-05-13]. (原始内容存档于2021-04-03). 
  9. ^ 9.0 9.1 Gugger MF, Hoffmann L. Polyphyly of true branching cyanobacteria (Stigonematales). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. March 2004, 54 (Pt 2): 349–57. PMID 15023942. doi:10.1099/ijs.0.02744-0 . 
  10. ^ Howard-Azzeh M, Shamseer L, Schellhorn HE, Gupta RS. Phylogenetic analysis and molecular signatures defining a monophyletic clade of heterocystous cyanobacteria and identifying its closest relatives. Photosynthesis Research. November 2014, 122 (2): 171–85. PMID 24917519. S2CID 17745718. doi:10.1007/s11120-014-0020-x. 
  11. ^ Komárek J, Kaštovský J, Mareš J, Johansen JR. Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach (PDF). Preslia. 2014, 86: 295–335 [2021-09-13]. (原始内容 (PDF)存档于2019-07-13). 
  12. ^ Pringsheim EG. Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung. Gustav Fischer Verlag. 1963. 
  13. ^ Rabenhorst L. Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae. Sectio II. Algas phycochromaceas complectens. Apud Eduardum Kummerum, Lipsiae, 1865.
  14. ^ Strunecky O, Ivanova AP, Mares J. An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis. J Phycol 2023; 59:12-51.
  15. ^ Chakraborty S, Maruthanayagam V, Achari A, Pramanik A, Jaisankar P, Mukherjee J. Euryhalinema mangrovii gen. nov., sp. nov. and Leptoelongatus litoralis gen. nov., sp. nov. (Leptolyngbyaceae) isolated from an Indian mangrove forest. Phytotaxa 2019; 422:58-74.
  16. ^ Greg Miller. Guam's Deadly Stalker: On the Loose Worldwide? Science July 2006, 28 (313), 428-431. [1]
  17. ^ 過年吃髮菜(發財)小心中毒. [2009-05-14]. (原始内容存档于2022-05-11). 
  18. ^ 螺旋藻無助減肥 或致肝腎中毒. [2009-05-14]. (原始内容存档于2014-02-21). 
  19. ^ 毒素可致肝癌页面存档备份,存于互联网档案馆),载明报新闻网,2007年12月27日
  20. ^ Assessing Potential Health Risks from Microcystin Toxins in Blue-Green Algae Dietary Supplements. [2009-05-14]. (原始内容存档于2008-07-04). 
  21. ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=8830224&dopt=AbstractPlus
  22. ^ 螺旋藻“神话”的破灭页面存档备份,存于互联网档案馆),螺旋藻不能“包治百病”页面存档备份,存于互联网档案馆
  23. ^ 钝顶螺旋藻对7种重金属的富集作用页面存档备份,存于互联网档案馆),极大螺旋藻(Spirulina maxima)对六种重金属离子的生物吸附作用[永久失效链接]
  24. ^ 螺旋藻重金属超标呼唤“国标”出台. [2009-05-14]. (原始内容存档于2015-06-08). 

外部链接 编辑