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孟德尔定律

关于本条目的避免深奥术语且更容易理解的版本，请见“遗传学入门”。

孟德尔定律是一系列描述了生物特性的遗传规律并催生了遗传学诞生的定律，包括两项基本定律和一项原则即：显性原则、分离定律（孟德尔第一定律），以及自由组合定律和独立分配律（孟德尔第二定律）。此定律由奥地利修道院士格里哥·孟德尔于1865至1866年间发表，并在1900年被重新发现。定律发表初时颇具争议。孟德尔定律与包法利 萨吞1915年发表的遗传的染色体学说（英语：Boveri-Sutton chromosome theory）共同组成了经典遗传学的基础。英国遗传学家罗纳德·费希尔将二者与自然选择学说相结合，发表于他1930年的著作《自然选择的遗传理论》（英语：The Genetical Theory of Natural Selection）中，他为进化提供了数学理论基础，同时也是群体遗传学和现代演化综论的奠基者。[1]

历史

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主条目：遗传学史

孟德尔在修道院后院种植豌豆时[2]，发现并总结出了两条规律，后人称之为孟德尔定律。他在1856年至1863年间种下了约5,000株豌豆植株并进行杂交实验，随后于1865年在布吕恩自然科学研究协会上报告了他的研究结果，1866年他又发表了论文《植物杂交试验》（德语：Versuche über Pflanzen-Hybriden）。[3]

可惜在孟德尔生前，这一发现没有得到充分的瞩目。但是也没有完全被埋没，如19世纪中叶，威廉姆·霍克、阿尔贝尔特·布朗贝里、伊万·舒马尔豪森、海德·贝利等人都在各自的论文中提到了孟德尔定律。此外，大不列颠百科全书1881年版已经有了对孟德尔研究的介绍。只是当时的生物学家认为孟德尔的结论并不普遍适用，就连孟德尔自己都认为这些规律只适用于特定的某些物种或性状。孟德尔定律之所以未受到重视，很大程度上是因为19世纪比较流行融合说或者混合说，[2] 融合说将遗传现象解释为：母方卵子与父方精子中存在的“某种液体”混合是子代继承父母两方特征的原因。与此相对，孟德尔自立粒子说并且预言，决定父母方性质的是某种单位化的粒子状物质。由于当时的技术水平的局限孟德尔没能完全解释这里的粒子是什么，现在我们知道这里的粒子就是遗传因子，而融合遗传则是复等位基因共同作用的结果。可以说孟德尔为以后的遗传因子理论奠定了框架基础，这一发现具有历史性的意义。

1900年荷兰的雨果·德·弗里斯、德国的卡尔·柯灵斯和奥地利的契马克各自独立研究再次发现了这一定律。经过对过去文献的调查，最终发现了孟德尔的论文。并且以此将这一定律命名为“孟德尔定律”。为这一定律命名的是柯灵斯，孟德尔个人没有将之称为“定律”。

方法与结果

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  1. 区分外形：孟德尔首先注意到豌豆有高茎和矮茎并且由此入手开始了研究。
  2. 筛选纯种：孟德尔将高茎的豌豆种子收集起来进行了培植，又将培育出来的植株中的矮茎剔除而将高茎筛选出来，留下的高茎种子〈又称第一子代，以此列推〉第二年再播种培植，如此重复筛选几年，最终种下的种子完全都能长成高茎。以同样的手段，经多年努力又筛选出了绝对长成低茎的种子。
  3. 显性法则的发现：孟德尔将高茎种子培育成的植株的花朵上，受以矮茎种子培育成的植株的花粉。与此相反，在矮茎植株的花朵上受以高茎植株的花粉。两者培育出来的下一代都是高茎品种。
  4. 分离定律的发现：接下来孟德尔将这批高茎品种的种子再进行培植，第二年收获的植株中，高矮茎均有出现，高茎：矮茎两者比例约为3:1。
    孟德尔除了对豌豆茎高以外，还根据豌豆种子的表皮是光滑还是含有皱纹等几种不同的特征指标进行了实验。得到了类似的结果，表皮光滑的豆子与皱纹豆子杂交后，次年收获的种子均为光滑表皮。将下一代的种子再进行播种，下一年得到了光滑表皮与皱纹表皮两种，比例也为3:1。此外孟德尔还针对种子颜色黄绿两色作为区别标准进行了杂交试验也得出了同样的结果。
  5. 独立分配定律的发现：孟德尔将豌豆高矮茎，有无皱纹等包含多项特征的种子杂交，发现种子各自的特点的遗传方式没有相互影响，每一项特征都符合显性原则以及分离定律，这被称为独立分配定律。另外值得一提的是在孟德尔死后，发现这一定律只在一定的条件下方能成立。
 
单一性状的杂交实验。①亲代②第一子代③第二子代。
将两种不同表现型的亲代进行杂交。在第一子代中，只有显性表现型（红花）出现；在第二子代中，则有显性（红花）与隐性（白花）两种表现型，比率为3:1。
 
两种性状的杂交实验。①亲代②第一子代③第二子代。
将短毛白兔♀与长毛黑兔♂进行杂交。第一子代全为显性表现型（短毛黑兔）。第二子代则有四种表现型：短毛黑兔、长毛黑兔、短毛白兔及长毛白兔，比率为9:3:3:1。
 
中间型/半显性遗传。①亲代②第一子代③第二子代。
将红花紫茉莉与白花紫茉莉进行杂交。第一子代得到介于显性与隐性表现型之间的中间型（粉红花），第二子代则得到红花：粉红花：白花=1:2:1。
 
孟德尔观察的七种碗豆性状：种皮形状、子叶颜色、花色、豆荚形状、豆荚颜色、开花位置、植株高矮。
 
从孟德尔的碗豆杂交实验可以得出以下结论：
①亲代父本与母本体内各有一成对因子（基因）可决定遗传特征。
②此一成对因子在杂交的过程中会分开，重新进行组合。（第一定律）
③不同遗传特征的基因独立而不互相干扰。（第二定律）


不符合孟德尔定律的例子

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孟德尔定律中涉及的可遗传的性状都是由细胞核内染色体上的基因所控制的。[4]因此在一些情况下孟德尔定律并不适用。

细胞质遗传

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细胞质遗传的特点是主要受细胞核以外的遗传物质控制，也称为核外遗传，染色体外遗传，非孟德尔氏遗传。[5]

核外基因在细胞质中随机地传递给子代，核外基因所表达的性状在子一代通常只表达母方的性状。[5]

原核生物

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原核生物无成形的细胞核，因此不遵循孟德尔定律。

病毒

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病毒无细胞结构，因此也不遵循孟德尔定律。

其他

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动物验证孟德尔定律

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孟德尔以及初期研究者多以植物进行实验。英国的威廉姆·贝特松等使用鸡、日本的外山龟太郎利用蚕蛾等动物验证了孟德尔定律。外山的论文于1906年发表。

小补充

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  1. 因后人对孟德尔提出的遗传法则作实验发现大部分实验都吻合。所以后人称他为‘遗传学之父’。
  2. 也可用旁氏表(棋盘法)更浅显易懂。

参见

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参考文献

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  1. ^ Grafen, Alan; Ridley, Mark. Richard Dawkins: How A Scientist Changed the Way We Think. New York, New York: Oxford University Press. 2006: 69. ISBN 0-19-929116-0. 
  2. ^ 2.0 2.1 Henig, Robin Marantz. The Monk in the Garden : The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Modern Genetics. Houghton Mifflin. 2009. ISBN 0-395-97765-7. The article, written by an Austrian monk named Gregor Johann Mendel... 
  3. ^ See Mendel's paper in English: Gregor Mendel. Experiments in Plant Hybridization. 1865 [2016-05-29]. （原始内容存档于2019-10-11）. 
  4. ^ 吴, 相钰; 陈, 守良; 葛, 明德. 陈阅增普通生物学（第4版）. 高等教育出版社. 2018: 270 [2014]. ISBN 978-7-04-039631-7. 
  5. ^ 5.0 5.1 吴, 相钰; 陈, 守良; 葛, 明德. 陈阅增普通生物学（第4版）. 高等教育出版社. 2018: 271 [2014]. ISBN 978-7-04-039631-7. 
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