达尔文翼龙属

达尔文翼龙属（学名：Darwinopterus）是翼龙目悟空翼龙科的一属，生存于侏罗纪晚期的中国。达尔文翼龙同时带有早期喙嘴翼龙类、后期翼手龙类的混合特征，有助于了解翼龙类演化发展的遗失环节。另外，达尔文翼龙被发现是两性异形动物。

达尔文翼龙属 化石时期：
模块达尔文翼龙的想像图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
目：	†翼龙目 Pterosauria
科：	†悟空翼龙科 Wukongopteridae
属：	†达尔文翼龙属 Darwinopterus 吕君昌 et al., 2010
模式种
模块达尔文翼龙 Darwinopterus modularis 吕君昌 et al., 2010
种
模块达尔文翼龙 D. modularis 吕君昌 et al., 2010 玲珑塔达尔文翼龙 D. linglongtaensis 汪筱林 et al., 2010 粗齿达尔文翼龙 D. robustodens 吕君昌 et al., 2011

发现与命名

目前已发现30到40个化石，都发现于中国辽宁省西部的髫髻山组，地质年代约1亿6100万到1亿6050万年前，相当于侏罗纪中期。模式种是模块达尔文翼龙（D. modularis），是在2010年由翼龙类学家吕君昌、大卫·安文（David Unwin）等人所叙述、命名。达尔文翼龙是种过渡物种，同时具有早期喙嘴翼龙类的原始特征，以及后期翼手龙类的进阶型特征。达尔文翼龙的发现，有助于解释翼龙类演化发展的遗失环节。属名意为“达尔文之翼”，是以生物学家查尔斯·达尔文为名；种名则意为“模块”，因为它们代表翼龙类曾经历模块演化（Modular evolution，又名镶嵌演化）。

之后在2010年，汪筱林等人命名了第二个种，玲珑塔达尔文翼龙（D. linglongtaensis）。在2011年，吕君昌与其他研究人员命名了第三个种，粗齿达尔文翼龙（D. robustodens）。这三个种的化石都发现同一地层组。

体征

模块达尔文翼龙的化石

达尔文翼龙的最大特点，是同时带有喙嘴翼龙类的原始特征、以及翼手龙类的进阶型特征。达尔文翼龙的尾巴长、发达的第五脚趾等特征，类似早期喙嘴翼龙类。颈椎长、鼻孔和眶前孔合成为一个鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra），这些属于后期翼手龙类的特征；在早期喙嘴翼龙类，鼻孔、眶前孔是分离的。

与其他悟空翼龙科相比，达尔文翼龙的头颅骨后段/口鼻部比例较大，头颅骨后段较长，鼻骨薄，肠骨延长。达尔文翼龙的牙齿间隔宽，最大型牙齿位于口鼻部前端，牙齿外形成钉状。手掌骨头相当短，短于大腿的股骨。尾巴长，有超过20节尾椎，薄的骨质突延伸到前后节尾椎，因此达尔文翼龙的尾巴相当坚挺。不同于其他悟空翼龙科，达尔文翼龙的头部有垂直薄头冠，边缘呈钜齿状。头冠的钜齿状边缘，可能生前覆盖者角质，因此头冠在生前的形状可能更大。

根据头颅骨外形、牙齿的形状，达尔文翼龙的标本可分成三种型态。吕君昌、大卫·安文等人在2010年命名的模块达尔文翼龙，头颅骨后段较长，牙齿间隔宽、外形呈钉状。玲珑塔达尔文翼龙的头颅骨较短、较高，牙齿较短、呈圆椎状。粗齿达尔文翼龙的牙齿非常粗壮。吕君昌等人同时提出一个理论，达尔文翼龙的三种不同型态牙齿，可能分别特化成以不同食物来源为食，显示达尔文翼龙的不同种分别占据不同的生态位。举例而言，粗齿达尔文翼龙的牙齿较粗壮，可能会以外壳坚硬的甲虫为食。

古生物学

目前已发现30到40个达尔文翼龙的化石，其中许多化石保存状态良好，甚至包含蛋化石。古生物学家得以研究达尔文翼龙的多个古生物学层面，包含：生长模式、个体发生学、繁衍、以及两性个体差异。

两性异形

达尔文翼龙被人为是两性异形动物，雄性与雌性个体有许多外形差异。这些化石可以分成两种型态，一群的头颅骨颅骨有大型头冠，骨盆较小、较狭窄；另一群的头颅骨颅顶有较小型头冠、或是没有头冠，骨盆较大型、较宽广。但是，过去没有明确证据能证明哪种型态属于雄性、或是雌性。在2011年1月，吕君昌等人发现浙江自然博物馆保存、管理的编号M8802标本，有明确的性别证据。这个标本的大腿之间、骨盆下侧，有一个蛋化石。而这个标本缺乏头冠，具有宽广骨盆，骨盆宽度与蛋化石的大小相符。吕君昌等人提出，这个标本可能是个雌性个体，可能在生产这颗蛋时遭到掩埋。因此，颅顶有较小型头冠、或是没有头冠，骨盆较大型、较宽广的第二种型态，可能是达尔文翼龙的雌性个体。

翼龙类学家凯文·帕迪恩（Kevin Padian）对吕君昌的理论提出不同看法。凯文·帕迪恩举角龙下目恐龙为例，它们的头冠形状、大小会因为年龄而有明显变化，主要当作视觉辨识物的功能。凯文·帕迪恩发现这个编号M8802标本还没有发展出明显头冠，可能是个亚成年个体，因此无法判定是否有生育能力。

繁衍

在2011年1月，吕君昌等人发现编号M8802标本的周围有一个蛋化石，并以此研究达尔文翼龙、翼龙类的生产模式。达尔文翼龙的这颗蛋化石，外壳是质地软的革质蛋，如同后期翼龙类、现代爬行动物的蛋。现代鸟类的蛋是质地较硬的钙质蛋，将蛋的胚胎完全与外界隔离。现代爬行动物的蛋属于革质蛋，具可渗透性，允许所处环境的水渗透进蛋壳之中。由于革质蛋比较容易被损伤，因此生产革质蛋的现代物种多将蛋埋在土壤中。

吕君昌等人估计，编号M8802标本的蛋化石重量约6公克，但因为是刚产下的蛋，当蛋吸收渗透进的水分后，蛋的重量可达近两倍。编号M8802标本的体重估计值约为110公克到220公克，与产卵的母体相比，这颗蛋化石非常小；这点非常类似现代爬行动物，而不类似现代鸟类。此论文的共同作者大卫·安文，推测达尔文翼龙可能一次产下大量的小型蛋，之后将蛋掩埋在土壤里，而幼年个体孵化不久后就可以飞行，不需要亲代养育，是种超级早熟性动物 。如果属实，显示翼龙类的繁衍模式、生长模式，非常类似现代爬行动物，而不同于现代鸟类。

演化重要性

达尔文翼龙同时具有原始、进阶型特征，显示早期喙嘴翼龙类演化至后期翼手龙类的过程中，某些器官演化速度较快，而其他器官演化速度较慢，属于镶嵌演化（Mosaic evolution，又名模块演化）；因此吕君昌等人将模式种取名为模块达尔文翼龙（D. modularis）。达尔文翼龙的发现，显示早期喙嘴翼龙类并非逐渐演化成后期翼手龙类，而是先演化出部分特征，因此达尔文翼龙才会同时具有早期喙嘴翼龙类、晚期翼手龙类的混合特征。