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欧洲玉米螟

欧洲玉米螟，又称欧洲玉米虫，是草螟科下的物种。该物种为重要农业害虫，对谷物类农作物具有强大的破坏力，尤其是玉米。原生于欧洲，会寄生于各种黍类上，包括高粱。欧洲玉米螟于1917年在马萨诸塞州首度出现，也是北美首度记录，可能在有纪录的前几年从欧洲入侵过来的。现时该蛾的分布已扩散至整个北美西部，从美国洛矶山脉横跨加拿大南部。[2]

欧洲玉米螟
欧洲玉米螟
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 鳞翅目 Lepidoptera
科： 草螟科 Crambidae
属： 秆野螟属 Ostrinia
种：
欧洲玉米螟 O. nubilalis
二名法
Ostrinia nubilalis
(Hübner, 1796)[1]
异名
列表
    • Pyralis nubilalis Hübner, 1796
    • Pyrausta nubilalis
    • Botis nubilalis var. paulalis Fuchs, 1900
    • Ostrinia nubilalis mauretanica Mutuura & Munroe, 1970
    • Ostrinia nubilalis persica Mutuura & Munroe, 1970
    • Pyralis glabralis Haworth, 1803
    • Pyralis silacealis Hübner, 1796
    • Botys appositalis Lederer, 1858
    • Pyrausta rubescens Krulikovsky, 1928
    • Pyrausta nubilalis ab. flava Dufrane, 1930
    • Pyrausta nubilalis ab. fuscalis Romaniszyn, 1933
    • Pyrausta nubilalis ab. insignis Skala, 1928
    • Pyrausta nubilalis ab. margarita Skala, 1928
    • Pyrausta nubilalis ab. minor Dufrane, 1930
    • Pyrausta nubilalis f. fanalis Costantini, 1923

成年欧洲玉米螟大约25毫米（0.98英寸）厘米长，翼展约26—30毫米（1.0—1.2英寸）厘米长。[3] 雌性为淡黄棕色，翅膀有深色不规则的波浪状细带，雄性较小且颜色较深。

欧洲玉米螟幼虫对玉米造成的农业损失很大，它们会啃食玉米体内许多部位造成玉米无法生成种子，降低玉米产量。

地理范围 编辑

欧洲玉米螟自然分布在欧洲，在20世纪初时被意外引入北美。[4] 这种草螟已在欧洲部分国家造成玉米大量减产之灾情。在北美该草螟分布在东加拿大到洛矶山脉东部之所有州。[5]

生命周期 编辑

欧洲玉米螟的生命周期分为四个阶段。依序为：卵、幼虫、蛹、成虫。这种草螟在幼虫期即具有造成损害玉米的潜力。幼虫称蛀虫，在成虫期称蛾，无论是否成虫都称蛀虫。成虫雌蛾会将卵产在玉米上，幼虫从卵中孵出。 幼虫会有五个蜕变期、或发育阶段之子阶段。经过幼虫阶段后将会结成蛹进入滞育或冬眠期。在蛹阶段，草螟幼虫会吐丝悬浮在玉米茎部上面冬眠，等到气候温暖时，会从蛹里变态出来，即为成虫。幼虫阶段的长短取决于环境因素，如温度、光照时间、营养及基因。[6]

欧洲玉米螟的双伏化性种群会经过两次蛹期，第一次会在五月或六月发生，七月到八月会有第二次。冬天时欧洲玉米螟会长期维持幼虫阶段直到春天，当温度超过摄氏10度（华氏50度）时就会有进展。 在北美玉米等农作物在这些温暖的月份生长，且种类比欧洲来的更丰富，这些因素使这种草螟在北美有更多的食物来源。[6]

 
成虫

交配 编辑

生育周期 编辑

20世纪初引入至北美的欧洲玉米螟最初在纽约建立种群，这一系种群每年产一次卵。第二批种群在马萨诸塞州，并扩散至长岛和哈德逊河谷，第二批种群每年产两次卵。[7]

一妻多夫制 编辑

若欧洲玉米螟有足够的机会，雌性会以一妻多夫制的繁殖策略跟很多雄性草螟交配，一妻多夫制对本种雌性草螟而言恰到几个好处。例如，多次交配能提升繁殖力及寿命，雌性草螟能多次从雄性草螟获得营养来源及精包。此外雌性草螟跟多个雄性交配可确保该雌性能获得足够的精子使卵受精成功率大幅增加，并提升该雌性个体的繁殖能力，因而增加了本物种后代的遗传多样性，更增加了雌性个体的基因亲和性，从而增加了它们交配并传递其个体之基因的可能性。[8]

性费洛蒙 编辑

雌性欧洲玉米螟的招呼行为涉及费洛蒙腺和性费洛蒙的放出。此招呼行为受到本物种的昼夜节律影响，主要是在夜晚放出。高湿度也会影响招呼行为，当脱水、干燥时，会减少招呼行为。[9] 欧洲玉米螟雄性雌性皆能产生性费洛蒙 。[10]

两种分型的欧洲玉米螟决定了它们的沟通方式。即Z和E分型，以它们产生的乙酸11-十四碳烯酯主要异构体之立体化学命名。[7] E分型的费洛蒙在其双键周围有氢分子的反式构型，而Z分型具有顺式构型。Z分型产生 97:3比之Z到E同分异构费洛蒙，而E分型产生4:96比Z到E同分异构费洛蒙，异构体的混合物比单个组分更有效地吸引成虫。[11] Z和E分型的草螟皆能互相交配，因而产生中间变体费洛蒙。[12]

基因 编辑

雌性个体特定费洛蒙混合物的产生受单个常染色体因子控制，杂合子雌性比Z分型能产生更多的E异构体。雄性草螟的嗅觉细胞对这些费洛蒙的反应也受到有两个等位基因的单个常染色体因子控制。嗅觉细胞的电生理信号分析表明，具有两个E等位基因的细胞对E异构体反应强烈，对Z异构体反应较弱，但也可能产生相反的作用，此作用在纯合Z雄性中发现。纯合雄性的常染色体因子对费洛蒙中两个异构体均表现出相似的神经反应。对费洛蒙的反应受两个因子控制，Z染色体上的一个与性相关的基因和另一个常染色体上的基因。[12] 该物种的性别由ZW性别决定系统决定性别，雄性为纯合ZZ、雌性为杂合ZW。[13]

性择 编辑

雄性会产生结构上和雌性相似的性费洛蒙。雄性费洛蒙的结构对于雌性的是否能接受至关重要，雄性费洛蒙的结构会随年龄而变，雌性会更喜欢年龄较大的雄性的费洛蒙。费洛蒙结构差异可能导致生殖隔离甚至种化，科学家认为这种进化是在某个种群中的雄性和雌性之间协调发生的。[10]

产卵 编辑

一只雌性成虫约18到24天估计能产下400到600颗卵，[14]雌性欧洲玉米螟大约会在六月首度产卵。卵产在玉米叶片下侧的附近的中脉。大约90％的卵产在初生耳叶下方的叶子上，有相等数量的卵产在耳叶上方和下方，偏向略有偏斜位于下方的叶中，绝大多数的卵产在玉米中耳叶枝五片叶里。[15] 这批卵的数量通常15到30颗， 直径约6毫米。[16] 本物种的产卵期达14天，每天平均可产下约20到50颗卵。

精子产率 编辑

雄性欧洲玉米螟会产生含大量精子的精包使雌性受精，而蛋白质能让雌性滋养大量的卵。与雌性相比产生精子的成本相对较低。雄性一生中平均交配3.8次，雄性交配之间的时间平均不会超过1.6天，每次交配都会使雄性个体的精子体积越小，精子数量的减少与雌性生殖力和生育力的降低有关，跟已经与雄性交配的雌性产下卵的数量较少。[17]

寄主植物 编辑

欧洲玉米螟主要寄生在农田的玉米上并以此作物为食，也可能会寄生在甜玉米或玉米种子上。第一代草螟在春末会在寄生玉米上啃食玉米叶和茎，随着本物种世代接下去在玉米田不停繁殖，会渐渐的啃食到玉米穗、叶鞘和穗柄，接着渐渐的将玉米啃蚀殆尽。[4][16]

当玉米数量不足时，欧洲玉米螟就会去找其他作物寄生，如棉豆、辣椒、马铃薯、豌豆。有纪录本物种曾在其他谷类、大豆、甚至是花卉上寄生。[16]

植物病虫害 编辑

 
被欧洲玉米螟破坏的玉米

欧洲玉米螟会在植物体上，尤其喜爱在玉米身上钻出孔洞而得名，其英文名反映了本物种的习性，borer意为钻孔者。欧洲玉米螟会损坏玉米叶子使其减少光合作用效率，玉米杆的损坏更会减少植物体可运输至耳叶的水分和养分，当耳叶被啃食就会导致玉米收成量减少，穗柄被啃食会导致耳叶掉落，使玉米无法收成。[18][16]

生物防治 编辑

现时对欧洲玉米螟的生物防治方案有：寄生型膜翅目红眼锋属（Trichogramma）物种、菌类巴氏蚕白僵菌（Beauveria bassiana）和原生动物玉米螟微孢子虫（Nosema pyrausta）。[19]

一种名为Bt玉米的基因改造玉米，含有一个合成杀虫转基因源自于苏云金芽孢杆菌K型（Bacillus thuringiensis kurstaki），会产生能杀死欧洲玉米螟幼虫的蛋白质使该物种无法在有Bt玉米的玉米田繁殖。

未成熟的玉米芽会积聚杀虫效能强大的一种抗生素异羟肟酸DIMBOA，对多种害虫具有天然防御作用，并且还会引起未成熟的玉米对欧洲玉米螟的抗性，进而使玉米对该物种产生杀虫作用。

参考资料 编辑

  1. ^ Ostrinia nubilalis. ITIS. [2007-07-06]. 
  2. ^ Caffrey, D. J.; Worthley, L. H. Details - A progress report on the investigations of the European corn borer. 1927. doi:10.5962/bhl.title.108390 （英语）. 
  3. ^ European Corn-borer Ostrinia nubilalis. UK Moths. [2019-09-08]. （原始内容存档于2020-10-31）. 
  4. ^ 4.0 4.1 Martel, C.; Réjasse, A.; Rousset, F.; Bethenod, M.-T.; Bourguet, D. Host-plant-associated genetic differentiation in Northern French populations of the European corn borer. Heredity. 2003, 90 (2): 141–149. ISSN 0018-067X. PMID 12634820. doi:10.1038/sj.hdy.6800186 （英语）.  引证错误：带有name属性“:0”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  5. ^ The European Corn Borer. Iowa State University Department of Entomology. [2017-10-25]. （原始内容存档于2017-06-11）. 
  6. ^ 6.0 6.1 Life Cycle and Generational Ecotypes of the European Corn Borer. Iowa State University Department of Entomology. [2017-10-25]. （原始内容存档于2018-07-31）.  引证错误：带有name属性“:1”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  7. ^ 7.0 7.1 Glover, T. J.; Tang, X.-H.; Roelofs, W. L. Sex pheromone blend discrimination by male moths from E and Z strains of European corn borer. Journal of Chemical Ecology. 1987-01-02, 13 (1): 143–151. ISSN 0098-0331. PMID 24301366. doi:10.1007/BF01020358 （英语）. 
  8. ^ Fadamiro, Henry Y; Baker, Thomas C. Reproductive performance and longevity of female European corn borer, Ostrinia nubilalis: effects of multiple mating, delay in mating, and adult feeding. Journal of Insect Physiology. 1999, 45 (4): 385–392. PMID 12770364. doi:10.1016/s0022-1910(98)00137-1. 
  9. ^ Royer, L.; McNeil, J. N. Changes in calling behaviour and mating success in the European corn borer (Ostrinia nubilalis), caused by relative humidity. Entomologia Experimentalis et Applicata. 1991-11-02, 61 (2): 131–138. ISSN 1570-7458. doi:10.1111/j.1570-7458.1991.tb02405.x （英语）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Lassance, Jean-Marc; Löfstedt, Christer. Concerted evolution of male and female display traits in the European corn borer, Ostrinia nubilalis. BMC Biology. 2009-03-03, 7: 10. ISSN 1741-7007. PMC 2671483  . PMID 19257880. doi:10.1186/1741-7007-7-10. 
  11. ^ Klun, J. A. Insect Sex Pheromones: Intraspecific Pheromonal Variability of Ostrinia nubilalis in North America and Europe. Environmental Entomology. 1975-12-01, 4 (6): 891–894. ISSN 0046-225X. doi:10.1093/ee/4.6.891 （英语）. 
  12. ^ 12.0 12.1 Roelofs, W.; Glover, T.; Tang, X. H.; Sreng, I.; Robbins, P.; Eckenrode, C.; Löfstedt, C.; Hansson, B. S.; Bengtsson, B. O. Sex pheromone production and perception in European corn borer moths is determined by both autosomal and sex-linked genes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. November 1987, 84 (21): 7585–7589. Bibcode:1987PNAS...84.7585R. ISSN 0027-8424. PMC 299344  . PMID 16593886. doi:10.1073/pnas.84.21.7585. 
  13. ^ Traut, W.; Sahara, K.; Marec, F. Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera. Sexual Development: Genetics, Molecular Biology, Evolution, Endocrinology, Embryology, and Pathology of Sex Determination and Differentiation. 2007, 1 (6): 332–346. ISSN 1661-5433. PMID 18391545. doi:10.1159/000111765. 
  14. ^ European corn borer Ostrinia nubilalis (Hübner). Featured Creatures. University of Florida. [2017-10-30]. （原始内容存档于2016-05-30）. 
  15. ^ Orr, David B.; Landis, Douglas A. Oviposition of European Corn Borer (Lepidoptera: Pyralidae) and Impact of Natural Enemy Populations in Transgenic Versus Isogenic Corn. Journal of Economic Entomology. 1997-08-01, 90 (4): 905–909. ISSN 0022-0493. doi:10.1093/jee/90.4.905. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 European Corn Borer and Bacillus thuringiensis. Plant & Soil Sciences eLibrary. [2017-10-25]. （原始内容存档于2018-12-15）.  引证错误：带有name属性“:3”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  17. ^ Royer, L.; McNeil, J. N. Male Investment in the European Corn Borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyralidae): Impact on Female Longevity and Reproductive Performance. Functional Ecology. 1993, 7 (2): 209–215. JSTOR 2389889. doi:10.2307/2389889. 
  18. ^ Vinal, Stuart Cunningham. The European Corn Borer, Pyrausta nubilalis Hübner: A Recently Established Pest in Massachusetts. Chicago: Massachusetts Agricultural Experiment Station. 1917: 147–149. 
  19. ^ 间锦曾; 中国医农科学院植物保护研究所. 影响玉米螟微孢子虫病田间传播的因素. 昆虫学报. 1984, (27) [2021-06-26]. （原始内容存档于2021-06-26）. 

外部链接 编辑

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