毛律山猪笼草

毛律山猪笼草学名Nepenthes murudensis)是婆罗洲毛律山特有的热带食虫植物。其种加词也就来源于毛律山。其被推定为起源于杂交种:两眼猪笼草N. reinwardtiana毛盖猪笼草N. tentaculata被认为是其原始的亲本。[2]

毛律山猪笼草
毛律山猪笼草的上位笼
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 维管植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真双子叶植物 Eudicots
目: 石竹目 Caryophyllales
科: 猪笼草科 Nepenthaceae
属: 猪笼草属 Nepenthes
种:
毛律山猪笼草 N. murudensis
二名法
Nepenthes murudensis
Culham ex Jebb & Cheek (1997)[1]

植物学史 编辑

毛律山猪笼草在被描述前就已被许多学者所知,但他们对其身份的鉴定并不统一。1988年,安西娅·飞利浦安东尼·兰姆认为其可能是两眼猪笼草毛盖猪笼草的一个自然杂交种[3]然而,在他们1996年的专著《婆罗洲的猪笼草》中,却已将其视为一个正在被描述中的物种,并称之为“Nepenthes murudensis Culham ined.”[4]该名称是由阿拉斯泰尔·卡勒姆(Alastair Culham)[5]取的一个非正式名称,至少在1994年使用过。[6]

1997年,马修·杰布马丁·奇克在其专著《猪笼草属(猪笼草科)的框架性修订》中正式描述了毛律山猪笼草,其刊登于植物学杂志《布卢姆》中。[1]在对毛律山猪笼草进行描述时,植物学家们对是否将其视为一个物种而存在分歧,但他们一致认为其起源于杂交种[7][8][9][10]

1982年9月13日,在毛律山第一峰与第二峰之间采集到了毛律山猪笼草的模式标本,其编号为“Yii Puan Ching S 44623”,存放于英国皇家植物园中。[1][11]另一个编号为“Beaman 11461”的标本,由约翰·H·比曼(John H. Beaman)于1995年4月10日至17日采集于毛律山的顶峰山脊海拔2300米至2400米的区域内。[12]该标本为自埃里克·米约贝里在1922年第一次登顶后第八次毛律山植物学考察的成果。[12]

因毛律山猪笼草与其可能的亲本之间存在着密切的近缘关系,从而导致它们在一些文献中的混乱。如1996年,约翰·德·维特(John De Witte)在《食虫植物通讯》上发表的文章中出现了所谓的“毛律山的猪笼草”Nepenthes of Gunung Murud)[13],而又把毛律山猪笼草的上位笼鉴定为毛盖猪笼草

形态特征 编辑

 
出现于苔藓中的毛律山猪笼草下位笼

毛律山猪笼草为藤本植物。茎可长达5米,直径可达5毫米,三棱柱形。节间距可达10厘米。[2]

毛律山猪笼草的叶片革质贴生长圆形-椭圆形,可长达12厘米,宽至4厘米。[4]叶尖圆形至钝尖,基部可下延2厘米。中脉的两侧可分别具5条纵脉羽状脉不明显。[2]

 
上位笼的毛律山猪笼草攀援茎

毛律山猪笼草的下位笼下半部呈卵形,上半部略呈圆柱形,可高达20厘米,宽至5厘米。腹面具一对可宽达6毫米的笼翼[2]内表面蜡质区极其发达。[14]笼口为卵形,倾斜。唇呈扁圆柱形,可宽达5毫米。笼盖为卵形-倒卵形,无附属物。其末端浑圆,基部截形[2],可长达6厘米,宽至5厘米。[4]在笼盖下表面的中线处聚集着大型的蜜腺。[4]笼盖基部的后方具一根不分叉的笼蔓尾,可长达9毫米。[2]

毛律山猪笼草的上位笼类似于下位笼,但其更接近于圆柱形且更细长。体型也更大型,可高达30厘米。笼翼缩小成一对隆起。[2]其上位笼和下位笼的蜡质区面积都非常大,可占据捕虫笼内表面的四分之三或更多。[4]

毛律山猪笼草的花序总状花序,其雄性花序和雌性花序在结构上有些许不同。花型非常紧凑,总花梗仅可达3厘米,直径可至7毫米,而花序轴可达6厘米。每一个花梗一朵花,具小苞片,可长达7厘米。萼片为椭圆形,可长达5毫米。[2]

毛律山猪笼草植株的大部分几乎无毛,但在茎部、花序和叶片中脉具有密集的棕色柔滑短毛被。[2]

生态关系 编辑

 
生长于苔藓森林中的毛律山猪笼草

毛律山猪笼草是婆罗洲沙捞越毛律山山顶地区特有的热带食虫植物[2]其也是唯一分布于科比拉高原(Kelabit Highlands)的猪笼草属植物。[15]其生长于海拔2000米至2423米处。[16]

毛律山猪笼草典型的原生地由矮小的山地灌木丛和山脊植被组成,高度很少超过1.5米。[4]其常出现于苔藓森林中。[2]尽管胡瑞尔猪笼草N. hurrelliana劳氏猪笼草N. lowii姆鲁山猪笼草N. muluensis毛盖猪笼草也存在于毛律山[4],但尚未发现关于毛律山猪笼草的自然杂交种[2][16]。1996年,约翰·德·维特曾报道在毛律山发现了两眼猪笼草N. reinwardtiana[13][17],但其他学者都未能在山上找到。[4][8]

毛律山猪笼草常攀附于低矮的植被上,但在空旷处也可长成莲座状。植物学家安德鲁·赫里尔(Andrew Hurrell)描述道,山顶处植株的高度极少超过30厘米,呈小型的莲座状,而其捕虫笼有时却非常的巨大,可超过30厘米。[4]

两种产自毛律山厚蹼蟾属蟾蜍——林那尼山厚蹼蟾Pelophryne linanitensis毛律山厚蹼蟾Pelophryne murudensis与毛律山猪笼草同域分布,并可能生存于其捕虫笼中。[18]

根据2000年的评估,毛律山猪笼草已被列入《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中,保护状况为濒危[19]1997年,查尔斯·克拉克根据世界自然保护联盟的标准,将毛律山猪笼草非正式的列为濒危物种。[2]

杂交起源 编辑

产自阿比山两眼猪笼草(左)和毛盖猪笼草(中)的上位笼,及产自毛律山毛盖猪笼草上位笼,示其高度发达的笼翼(右)

尽管毛律山猪笼草捕虫笼的体型比两眼猪笼草毛盖猪笼草都大,但其外形仍呈现后两者的中间型。这就导致了一些学者猜测毛律山猪笼草可能起源于杂交种。[2][3][11]

植物学家克莱夫·安东尼·斯特斯提到一个观点“稳定杂交种当具有一系列不再与其亲本严格相关的独特分布特征、形态特征和遗传特性……如果该杂交种成为一个独立的,可识别的,可自我维持的集合,那么其实际上就是一个独立的物种。”[20]因该类群呈现出数目稳定[7]且高度均一,[8]同时也是毛律山顶峰山脊数目最多的猪笼草属植物,这就更倾向于将毛律山猪笼草视为一个独立的物种。[4]其他可能的杂交亲本包括汉密吉伊坦山猪笼草N. hamiguitanensis胡瑞尔猪笼草有柄猪笼草N. petiolata[16][21][22]

此外,毛律山猪笼草也可能是从毛盖猪笼草的种群中分化出来的。[2]

相关物种 编辑

毛律山猪笼草被归入“钩唇组”(Hamata group),其中还包括了另外四种来自婆罗洲苏拉威西的物种,分别是无毛猪笼草N. glabrata钩唇猪笼草N. hamata姆鲁山猪笼草黑猪笼草N. nigra[23]毛盖猪笼草[24]

毛律山猪笼草常被描述为类似于巨大的毛盖猪笼草[2][4],可见它们之间存在着密切的近缘关系。它们的区别在于毛律山猪笼草笼盖的上表面无丝状的附属物,各方面都更壮硕,并且花序和一些营养组织具有密集的毛被。[1][2][25]然而沙捞越北部的大量毛盖猪笼草种群,其捕虫笼的高度都可以超过20厘米,这在外观上就非常近似毛律山猪笼草。[2]

毛律山猪笼草的上位笼也与毛盖猪笼草不同,其缺乏笼翼。虽然毛盖猪笼草在这方面也存在着差异性,但毛律山地区植株的上位笼通常都具有笼翼。[26]

毛律山猪笼草与其可能的亲本——两眼猪笼草的区别在于其捕虫笼的内表面无“眼点”,且其叶片的基部完全包住茎部。[4]此外,毛律山猪笼草下位笼笼翼具翼须,而两眼猪笼草通常只为一对隆起,极少数具短笼翼,且无翼须。[2][26]

参考文献 编辑

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  3. ^ 3.0 3.1 Phillipps, A. & A. Lamb 1988. Pitcher-plants of East Malaysia and Brunei. Nature Malaysiana 13(4): 8–27.
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher-Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  5. ^ Phillipps, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Pitcher Plants of Borneo. Second Edition. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  6. ^ Jebb, M. 1994. NEPENTHES revision for Flora Malesiana页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Mailing List, September 9, 1994.
  7. ^ 7.0 7.1 Wistuba, A. 1996. Re: nepenthes of Borneo页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Mailing List, May 29, 1996.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Lee, C.C. 1996. N. sp. "murudiensis"页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Mailing List, May 29, 1996.
  9. ^ Schlauer, J. 1996. Re: N.*murudensis auct., nom.nud. (s.typo, s.descr., ined.)页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Mailing List, May 30, 1996.
  10. ^ Lee, C.C. 1996. Re: N. * murudensis页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Mailing List, May 31, 1996.
  11. ^ 11.0 11.1 Schlauer, J. N.d. Nepenthes murudensis页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Database.
  12. ^ 12.0 12.1 Beaman, J.H. 1999. Preliminary enumeration of the summit flora, Mount Murud, Kelabit Highlands, Sarawak.PDF (99.4 KiB) ASEAN Review of Biodiversity and Environmental Conservation: 1–23.
  13. ^ 13.0 13.1 De Witte, J. 1996. Nepenthes of Gunung Murud.PDF (567 KiB) Carnivorous Plant Newsletter 25(2): 41–45.
  14. ^ Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
  15. ^ Bourke, G. 2010. The climbing pitcher plants of the Kelabit highlands.PDF Captive Exotics Newsletter 1(1): 4–7.
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
  17. ^ De Witte, J. 1996. murud and no end页面存档备份,存于互联网档案馆). Carnivorous Plant Mailing List, May 31, 1996.
  18. ^ Das, I. 2008. Two new species of Pelophryne (Anura: Bufoidae) from Gunung Murud, Sarawak (Northwestern Borneo).PDF The Raffles Bulletin of Zoology 56(2): 435–443.
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  21. ^ Cheek, M.R., M.H.P. Jebb, C.C. Lee, A. Lamb & A. Phillipps 2003. Nepenthes hurrelliana (Nepenthaceae), a new species of pitcher plant from Borneo. Sabah Parks Nature Journal 6: 117-124.
  22. ^ Gronemeyer, T., A. Wistuba, V. Heinrich, S. McPherson, F. Mey & A. Amoroso 2010. Nepenthes hamiguitanensis (Nepenthaceae), a new pitcher plant species from Mindanao Island, Philippines. In: S.R. McPherson Carnivorous Plants and their Habitats. Volume 2. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 1296–1305.
  23. ^ Nerz, J., A. Wistuba, C.C. Lee, G. Bourke, U. Zimmermann & S. McPherson 2011. Nepenthes nigra, a new pitcher plant from Central Sulawesi. In: McPherson, S.R. New Nepenthes: Volume One. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 468–491.
  24. ^ Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
  25. ^ Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
  26. ^ 26.0 26.1 Clarke, C.M. & C.C. Lee 2004. Pitcher Plants of Sarawak. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.

外部链接 编辑

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