玉山竹属

竹子的一属

玉山竹属学名Yushania),又名玉山箭竹属高山矢竹属[1],是禾本科竹亚科的一个属,也是青篱竹族中最庞大的属,含有100个物种,皆原生于亚洲东部至东南部的中高海拔山区,其中约有80种是中国大陆南部的特有种[2][3]。植株多呈灌木状,但亦有近乔木状者[4]。学名意为“玉山的”,与该属最早发表的玉山竹之名相呼应[5][6],但在玉山竹属的所有物种中,仅有玉山竹分布于台湾[2]

玉山竹属
喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
进化支 维管植物 Tracheophyta
进化支 被子植物 Angiosperms
进化支 单子叶植物 Monocots
进化支 鸭跖草类植物 Commelinids
目: 禾本目 Poales
科: 禾本科 Poaceae
进化支 BOP类群 BOP
亚科: 竹亚科 Bambusoideae
总族: 青篱竹总族 Arundinarodae
族: 青篱竹族 Arundinarieae
亚族: 筱竹亚族 Thamnocalaminae
属: 玉山竹属 Yushania
Keng f., 1957
异名
  • 缅竹属 Burmabambus Keng f., 1982
  • 不丹竹属 Butania Keng f., 1982
  • 单苞竹属 Monospatha W.T.Lin, 1994

本属的常用于制作器械[7][8],一些民族以其为搭建房舍[7]、制作陷阱[9]或哨器[10]的材料,或是祭祀用植物[11][12],也有物种作为观赏植物被引入欧洲,且已在野地建立种群[13]。已知部分物种的为人类可食用[14],也有其他哺乳类以本属物种为食[15][16]

形态描述

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同培玉山竹各部位图绘,包含节间、秆箨、幼叶、秆芽、新笋、地下茎。

玉山竹属物种以灌木状为主,偶见近乔木状者,其中白背玉山竹可长至离地7米高[4]。秆柄相当长,可达2米,实心与空心者皆有[4]地下茎属于秆柄走出合轴英语Sympodial branching丛生型[1]:18-19 [注 1],有研究者归为半散生性的丛生竹[17]:2,但也有研究者因其颇长的秆柄,加上生长快速,而视其为散生竹[18]

直立或斜倚。节间短[19]:182而呈圆筒状。箨环[注 2]与秆环[注 3]皆隆起,但秆环的隆起相当不明显[7]:481。秆每节具有单个芽,芽多呈披针形(有时为卵形),具有不发达的芽鞘,贴秆而生,并发育为单枝或多枝[4][7]:481。各分枝节间近圆筒状[4],单枝时可与秆接近等粗,多枝时则远较秆细弱,且各枝粗度相若[7]:481;通常下部的节分1枝,中部的节分5至7枝(可多达12枝),上部的节分9至11枝(可多达45枝)[4]。多数物种各节不生根,少数物种的节生有气生根或根刺(root thorn)[2]秆箨为迟落性或宿存,通常较节间短,呈革质或软骨质[7]:481,初时通常生有硬毛。箨舌平截,有些物种不具箨耳;箨叶呈披针形或三角形,通常反折[4]。每小枝生有数片至十余片叶[7]:481,叶片具明显横脉,部分物种的叶缘或叶背生有柔毛[4]

花序顶生[20]:9,大多不具苞片[21]:92,通常为圆锥状(偶见总状),属于无限花序及一次性发育完成的单次发生花序(semelauctant),花序分枝腋间常有瘤状的小腺体。小穗英语Spikelet粗壮,具有细长的,通常含有2至8朵小花(可多达14朵),顶端的小花通常不孕。护颖英语Glume2枚,外颖较小且具1至5脉,内颖为接近卵形的披针形,具3至9脉;外稃英语Lemma (botany)为接近卵形的披针形,先端大多短尖,7至11脉;内稃英语Palea (botany)不长于外稃,背面有2条脊,先端钝尖或微凹;鳞被3枚,呈透明膜质,边缘带有纤毛。雄蕊3枚,花丝离生而细长,花药黄色。子房呈纺锤形或椭圆形,子房附件不具有或不明显;花柱短而单一或不具有,通常分为2枝柱头(偶见3枝者),呈羽状[4][7]:481[20]:9颖果呈长椭圆形,顶端微凹,或留有宿存的花柱,在靠近内稃一面带有纵沟[7]:481

分类学

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由玉山竹构成的竹原,位于海拔约3200米的合欢山

玉山竹属是依玉山竹而建立的属。该物种最初被归为青篱竹属英语Arundinaria[6]:49,后来曾先后被移至赤竹属[22]:24箬竹属[23]:148大明竹属[24]:202等属。1957年,植物学家耿伯介基于秆每节的分枝数目、地下茎与花序形态,以及生长环境的海拔高度等特征,为玉山竹另立新属,即玉山竹属,学名以其发现地玉山汉语拼音“Yushan”命名[5]:356。植物学家林维治后来以花的形态作为分类依据,将喜马拉雅玉山竹、日本的矮竹Pseudosasa humilis,1991年被移出玉山竹属[25]:880)与非洲的东非高地竹英语Yushania alpinaOleandia alpina)纳入原为单型属的玉山竹属[20]:9,该属自此被视作跨大陆分布的类群。

1980年,植物学家赵奇僧等人指出玉山竹属的地下茎形态与华西箭竹属(Sinarundinaria)代表物种华西箭竹一致,因而将玉山竹属归为华西箭竹属的同物异名[26][注 4],但此观点随着1980年代后期至1990年代前期的分类学进展,而渐不被采纳[27]。至1996年《中国植物志》出版时,玉山竹属已恢复其正确名称的地位,华西箭竹属则反而成为箭竹属的同物异名[7]:387,480。现今多以植物学家李德铢等人在2006年《中国植物志》英文版中修订的特征为本属辨识依据,包含较长的秆柄、一系列丛生的秆、花序形态与湿凉的生长环境[4]

2013年,植物学家克里斯·斯泰普顿(Chris M. A. Stapleton)对玉山竹属与其近缘属的形态学分类又做了一次修订。他指出东非高地竹的秆可以长得比玉山竹属高非常多(可达20米),也不像其他玉山竹属物种为丛生状,且秆每节的分枝数目也与玉山竹属不同,加上小穗柄通常完全缺失或接近缺失等特征,足以排除在玉山竹属之外;他也经由与其他属的比对,为东非高地竹建立新属高地竹属英语Oleandia,并以“分布于亚洲/非洲”作为区分玉山竹属与高地竹属的重点之一[21]。李德铢等人于2017年结合系统发生学与形态学的研究,也支持将非洲的玉山竹属物种移至高地竹属[28]

属下分类

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下表列出的100个物种主要来自POWO所登载的学名[2],以及植物学家史军义等人于2022年编纂的物种数据[3],少部分是未被两者收录为正确名称或同物异名,但也未被移出玉山竹属的物种。其中,分布于中国四川重庆贵州云南四地的物种大约占去七成,该区域多崇山峻岭,构成天然屏障,加上本属开花周期长,播迁能力较弱,基因交流不易,因而在此有最高的物种多样性[29]:1184


一些研究者依据秆与分枝的形态,将玉山竹属再分为两个峨眉玉山竹组Yushania sect. Brevipaniculatae,依据峨眉玉山竹建立[36])的秆高而粗壮,每节的分枝较多且远比杆细,各分枝等长,没有优势分枝,具顶生总状花序或圆锥状花序;玉山竹组Yushania sect. Yushania,依据玉山竹建立[37])的秆则较矮且纤细,每节仅分1枝,或是下部的节分1枝而上部的节分3至8枝,分枝与秆一样粗(至少在仅分1枝时是如此),具圆锥花序[3][34]。然而,基于分子生物学的研究并不支持此一分类方式[29]

谱系关系

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箭竹属向来被视为亲缘关系与玉山竹属最接近的类群,两者具有相似的营养器官与花序形态,生长环境也多所重叠,惟箭竹属的秆均为单一丛生,且秆柄较短[4]。2019年,由植物学家叶夏英等人对高山竹类进行的系统发生学研究,显示箭竹属为多系群,发源于中新世晚期,而玉山竹属是由箭竹属的其中一支于上新世发展出来的单系群[38]。同一研究团队后来又使用74个玉山竹属物种与69个箭竹属物种的基因组,分析两个属之间的进化关系,其结果也支持他们在2019年的结论,但他们还指出这两个属都存在网状进化英语Reticulate evolution,一些物种可能是种间杂交后逐渐进化而来[29]

注释

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  1. ^ running rhizome neck with sympodial culms,地下茎皆由适度延伸的秆柄直立生长,出土长成的竹秆起初呈单秆散生状,随着新生的竹自旧竹之地下茎的芽苞萌发,而渐成丛生状(pluricaespitose[4][1]:18-19
  2. ^ nodal ring,位于秆环下方,随秆箨脱落而留下的环痕。
  3. ^ supernodal ridge 或 supranodal ridge,位于箨环上方,分生组织停止生长而留下的环痕。
  4. ^ 耿伯介发表玉山竹属时,以地下茎形态作为区分玉山竹属和华西箭竹属的主要特征[5]:356

参考文献

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