玉山竹属
竹子的一属
玉山竹属（学名：Yushania），又名玉山箭竹属或高山矢竹属[1]，是禾本科竹亚科的一个属，也是青篱竹族中最庞大的属，含有100个物种，皆原生于亚洲东部至东南部的中高海拔山区，其中约有80种是中国大陆南部的特有种[2][3]。植株多呈灌木状，但亦有近乔木状者[4]。学名意为“玉山的”，与该属最早发表的玉山竹之名相呼应[5][6]，但在玉山竹属的所有物种中，仅有玉山竹分布于台湾[2]。
玉山竹属
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|---|---|
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| 喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 进化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 进化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 进化支： | 单子叶植物 Monocots |
| 进化支： | 鸭跖草类植物 Commelinids |
| 目： | 禾本目 Poales |
| 科： | 禾本科 Poaceae |
| 进化支： | BOP类群 BOP |
| 亚科： | 竹亚科 Bambusoideae |
| 总族： | 青篱竹总族 Arundinarodae |
| 族： | 青篱竹族 Arundinarieae |
| 亚族： | 筱竹亚族 Thamnocalaminae |
| 属： | 玉山竹属 Yushania Keng f., 1957 |
| 异名 | |
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本属的秆常用于制作器械[7][8]，一些民族以其为搭建房舍[7]、制作陷阱[9]或哨器[10]的材料，或是祭祀用植物[11][12]，也有物种作为观赏植物被引入欧洲，且已在野地建立种群[13]。已知部分物种的笋为人类可食用[14]，也有其他哺乳类以本属物种为食[15][16]。
形态描述 编辑
玉山竹属物种以灌木状为主，偶见近乔木状者，其中白背玉山竹可长至离地7米高[4]。秆柄相当长，可达2米，实心与空心者皆有[4]。地下茎属于秆柄走出合轴丛生型[1]:18-19 [注 1]，有研究者归为半散生性的丛生竹[17]:2，但也有研究者因其颇长的秆柄，加上生长快速，而视其为散生竹[18]。
秆直立或斜倚。节间短[19]:182而呈圆筒状。箨环[注 2]与秆环[注 3]皆隆起，但秆环的隆起相当不明显[7]:481。秆每节具有单个芽，芽多呈披针形（有时为卵形），具有不发达的芽鞘，贴秆而生，并发育为单枝或多枝[4][7]:481。各分枝节间近圆筒状[4]，单枝时可与秆接近等粗，多枝时则远较秆细弱，且各枝粗度相若[7]:481；通常下部的节分1枝，中部的节分5至7枝（可多达12枝），上部的节分9至11枝（可多达45枝）[4]。多数物种各节不生根，少数物种的节生有气生根或根刺（root thorn）[2]。秆箨为迟落性或宿存，通常较节间短，呈革质或软骨质[7]:481，初时通常生有硬毛。箨舌平截，有些物种不具箨耳；箨叶呈披针形或三角形，通常反折[4]。每小枝生有数片至十余片叶[7]:481，叶片具明显横脉，部分物种的叶缘或叶背生有柔毛[4]。
花序顶生[20]:9，大多不具苞片[21]:92，通常为圆锥状（偶见总状），属于无限花序及一次性发育完成的单次发生花序（semelauctant），花序分枝腋间常有瘤状的小腺体。小穗粗壮，具有细长的柄，通常含有2至8朵小花（可多达14朵），顶端的小花通常不孕。护颖2枚，外颖较小且具1至5脉，内颖为接近卵形的披针形，具3至9脉；外稃为接近卵形的披针形，先端大多短尖，7至11脉；内稃不长于外稃，背面有2条脊，先端钝尖或微凹；鳞被3枚，呈透明膜质，边缘带有纤毛。雄蕊3枚，花丝离生而细长，花药黄色。子房呈纺锤形或椭圆形，子房附件不具有或不明显；花柱短而单一或不具有，通常分为2枝柱头（偶见3枝者），呈羽状[4][7]:481[20]:9。颖果呈长椭圆形，顶端微凹，或留有宿存的花柱，在靠近内稃一面带有纵沟[7]:481。
分类学 编辑
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玉山竹属是依玉山竹而建立的属。该物种最初被归为青篱竹属[6]:49，后来曾先后被移至赤竹属[22]:24、箬竹属[23]:148、大明竹属[24]:202等属。1957年，植物学家耿伯介基于秆每节的分枝数目、地下茎与花序形态，以及生长环境的海拔高度等特征，为玉山竹另立新属，即玉山竹属，学名以其发现地玉山的汉语拼音“Yushan”命名[5]:356。植物学家林维治后来以花的形态作为分类依据，将喜马拉雅玉山竹、日本的矮竹（Pseudosasa humilis，1991年被移出玉山竹属[25]:880）与非洲的东非高地竹（Oleandia alpina）纳入原为单型属的玉山竹属[20]:9，该属自此被视作跨大陆分布的类群。
1980年，植物学家赵奇僧等人指出玉山竹属的地下茎形态与华西箭竹属（Sinarundinaria）代表物种华西箭竹一致，因而将玉山竹属归为华西箭竹属的同物异名[26][注 4]，但此观点随着1980年代后期至1990年代前期的分类学进展，而渐不被采纳[27]。至1996年《中国植物志》出版时，玉山竹属已恢复其正确名称的地位，华西箭竹属则反而成为箭竹属的同物异名[7]:387,480。现今多以植物学家李德铢等人在2006年《中国植物志》英文版中修订的特征为本属辨识依据，包含较长的秆柄、一系列丛生的秆、花序形态与湿凉的生长环境[4]。
2013年，植物学家克里斯·斯泰普顿（Chris M. A. Stapleton）对玉山竹属与其近缘属的形态学分类又做了一次修订。他指出东非高地竹的秆可以长得比玉山竹属高非常多（可达20米），也不像其他玉山竹属物种为丛生状，且秆每节的分枝数目也与玉山竹属不同，加上小穗柄通常完全缺失或接近缺失等特征，足以排除在玉山竹属之外；他也经由与其他属的比对，为东非高地竹建立新属高地竹属，并以“分布于亚洲／非洲”作为区分玉山竹属与高地竹属的重点之一[21]。李德铢等人于2017年结合系统发生学与形态学的研究，也支持将非洲的玉山竹属物种移至高地竹属[28]。
属下分类 编辑
下表列出的100个物种主要来自POWO所登载的学名[2]，以及植物学家史军义等人于2022年编纂的物种数据[3]，少部分是未被两者收录为正确名称或同物异名，但也未被移出玉山竹属的物种。其中，分布于中国四川、重庆、贵州、云南四地的物种大约占去七成，该区域多崇山峻岭，构成天然屏障，加上本属开花周期长，播迁能力较弱，基因交流不易，因而在此有最高的物种多样性[29]:1184。
- Yushania addingtonii Demoly —— 中国四川
- 紫斑玉山竹 Yushania ailuropodina T.P.Yi —— 中国四川
- 喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps (Mitford) W.C.Lin —— 喜马拉雅山脉西部（于老挝、法国与大不列颠岛为外来种）
- 草丝竹 Yushania andropogonoides (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中国云南
- 窄叶玉山竹 Yushania angustifolia T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国贵州
- 显耳玉山竹 Yushania auctiaurita T.P.Yi —— 中国贵州
- 百山祖玉山竹 Yushania baishanzuensis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国浙江
- 毛玉山竹 Yushania basihirsuta (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国湖南与广东
- 金平玉山竹 Yushania bojieiana T.P.Yi —— 中国云南
- 短锥玉山竹 Yushania brevipaniculata (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中国四川
- 绿春玉山竹 Yushania brevis T.P.Yi —— 中国云南
- 缅甸玉山竹 Yushania burmanica T.P.Yi —— 缅甸
- 灰绿玉山竹 Yushania canoviridis G.H.Ye & Z.P.Wang —— 中国湖南
- 硬壳玉山竹 Yushania cartilaginea T.H.Wen —— 中国广西
- 空柄玉山竹 Yushania cava T.P.Yi —— 中国四川
- 仁昌玉山竹 Yushania chingii T.P.Yi —— 中国贵州与广西
- 德昌玉山竹 Yushania collina T.P.Yi —— 中国四川
- 梵净山玉山竹 Yushania complanata T.P.Yi —— 中国贵州
- 鄂西玉山竹 Yushania confusa (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国大陆中部至南部
- 粗柄玉山竹 Yushania crassicollis T.P.Yi —— 中国云南
- 波柄玉山竹 Yushania crispata T.P.Yi —— 中国四川
- 大风顶玉山竹 Yushania dafengdingensis T.P.Yi —— 中国四川
- 东安玉山竹 Yushania donganensis (B.M.Yang) T.P.Yi —— 中国湖南[30][31]
- 斗篷山玉山竹 Yushania doupengshanensis Y.Y.Zhang & N.H.Xia —— 中国贵州[32]
- Yushania elegans (Kurz) R.B.Majumdar —— 印度东北部、缅甸
- 腾冲玉山竹 Yushania elevata T.P.Yi —— 中国云南
- Yushania emeryi (Stapleton) Demoly —— 尼泊尔
- 沐川玉山竹 Yushania exilis T.P.Yi —— 中国四川
- 粉竹 Yushania falcatiaurita Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南
- 独龙江玉山竹 Yushania farcticaulis T.P.Yi —— 中国云南
- 湖南玉山竹 Yushania farinosa Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国湖南
- 弯毛玉山竹 Yushania flexa T.P.Yi —— 中国四川与云南
- 盈江玉山竹 Yushania glandulosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南
- 白背玉山竹 Yushania glauca T.P.Yi & T.L.Long —— 中国四川
- 马辔簕竹 Yushania gongshanensis T.P.Yi & L.Yang —— 中国云南
- 棱纹玉山竹 Yushania grammata T.P.Yi —— 中国云南
- 哈巴玉山竹 Yushnia habaensis T.P.Yi & L.Yang —— 中国云南
- Yushania hirsuta (Munro) R.B.Majumdar —— 喜马拉雅山脉东部、印度东北部
- 毛秆玉山竹 Yushania hirticaulis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国江西
- 攘攘竹 Yushania humida T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国云南
- 撕裂玉山竹 Yushania lacera Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中国福建
- 亮绿玉山竹 Yushania laetevirens T.P.Yi —— 中国云南
- 雷波玉山竹 Yushania leiboensis T.P.Yi —— 中国四川
- 雷公山玉山竹 Yushania leigongshanensis T.P.Yi & C.H.Yang —— 中国贵州
- 光亮玉山竹 Yushania levigata T.P.Yi —— 中国云南
- Yushania linearis Demoly —— 中国四川
- 石棉玉山竹 Yushania lineolata T.P.Yi —— 中国四川
- 黎平玉山竹 Yushania lipingensis Z.X.Zhang, Y.H.Tong & Z.Yang —— 中国贵州[33]
- 浏阳玉山竹 Yushania liuyangensis T.P.Yi —— 中国四川
- 长耳玉山竹 Yushania longiaurita Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中国福建
- Yushania longispiculatus (R.B.Majumdar) Kottaim. —— 印度东北部
- 长鞘玉山竹 Yushania longissima K.F.Huang & Q.F.Zheng —— 中国福建
- 蒙自玉山竹 Yushania longiuscula T.P.Yi —— 中国云南
- 龙山玉山竹 Yushania longshanensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中国湖南[34]
- 马边玉山竹 Yushania mabianensis T.P.Yi —— 中国四川
- 斑壳玉山竹 Yushania maculata T.P.Yi — 中国四川与云南
- Yushania maling (Gamble) R.B.Majumdar & Karthik. —— 尼泊尔、印度东北部
- 隔界竹 Yushania menghaiensis T.P.Yi —— 中国云南
- Yushania microphylla (Munro) R.B.Majumdar —— 喜马拉雅山脉中部至东部、老挝
- 泡滑竹 Yushania mitis T.P.Yi —— 中国云南
- 多枝玉山竹 Yushania multiramea T.P.Yi —— 中国云南
- 玉山竹 Yushania niitakayamensis (Hayata) Keng f. —— 台湾、吕宋与民都洛
- 马鹿竹 Yushania oblonga T.P.Yi —— 中国云南
- 粗枝玉山竹 Yushania pachyclada T.P.Yi —— 中国四川与云南
- Yushania pantlingii (Gamble) R.B.Majumdar —— 喜马拉雅山脉中部至东部
- 盘县玉山竹 Yushania panxianensis T.P.Yi & J.J.Shi —— 中国贵州
- 少枝玉山竹 Yushania pauciramificans T.P.Yi —— 中国云南
- 片马玉山竹 Yushania pianmaensis T.P.Yi & Lin Yang —— 中国云南
- 屏山玉山竹 Yushania pingshanensis T.P.Yi —— 中国四川
- 滑竹 Yushania polytricha Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南
- 兰坪玉山竹 Yushania puberula Hsueh f. & C.M.Hui —— 中国云南[35]
- 短毛玉山竹 Yushania pubescens T.P.Yi —— 中国四川
- 抱鸡竹 Yushania punctulata T.P.Yi —— 中国四川
- 海竹 Yushania qiaojiaensis Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南
- Yushania rigidula (E.G.Camus) Ohrnb. —— 中国云南
- Yushania rolloana (Gamble) T.P.Yi —— 印度东北部、越南
- 皱叶玉山竹 Yushania rugosa T.P.Yi —— 中国贵州与广西
- Yushania schmidiana (A.Camus) Ohrnb. —— 越南
- Yushania shangrilaensis Demoly —— 中国云南
- 水城玉山竹 Yushania shuichengensis T.P.Yi & L.Yang —— 中国贵州
- 匍匐玉山竹 Yushania stoloniforma D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中国湖南[34]
- 黄壳竹 Yushania straminea T.P.Yi —— 中国云南
- 绥江玉山竹 Yushania suijiangensis T.P.Yi —— 中国云南
- 细弱玉山竹 Yushania tenuicaulis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国贵州
- Yushania tessellata (Holttum) S.Dransf. —— 婆罗洲
- 天目玉山竹 Yushania tianmushanica G.H.Lai —— 中国安徽与浙江
- 同培玉山竹 Yushania tongpeii D.Z.Li, Y.X.Zhang & E.D.Liu —— 中国云南
- 湿地玉山竹 Yushania uliginosa T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国云南
- 单枝玉山竹 Yushania uniramosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国贵州
- 庐山玉山竹 Yushania varians T.P.Yi —— 中国江西
- Yushania velutina Demoly —— 中国云南
- 长肩毛玉山竹 Yushania vigens T.P.Yi —— 中国云南
- 紫花玉山竹 Yushania violascens (Keng) T.P.Yi —— 中国四川与云南
- Yushania wardii (Bor) Ohrnb. —— 缅甸
- 白眼竹 Yushania weiningensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中国贵州[34]
- 竹扫子 Yushania weixiensis T.P.Yi —— 中国云南
- 武夷山玉山竹 Yushania wuyishanensis Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中国福建
- 西藏玉山竹 Yushania xizangensis T.P.Yi —— 中国西藏
- 亚东玉山竹 Yushania yadongensis T.P.Yi —— 中国西藏、不丹
- 永德玉山竹 Yushania yongdeensis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国云南
一些研究者依据秆与分枝的形态，将玉山竹属再分为两个组：峨眉玉山竹组（Yushania sect. Brevipaniculatae，依据峨眉玉山竹建立[36]）的秆高而粗壮，每节的分枝较多且远比杆细，各分枝等长，没有优势分枝，具顶生总状花序或圆锥状花序；玉山竹组（Yushania sect. Yushania，依据玉山竹建立[37]）的秆则较矮且纤细，每节仅分1枝，或是下部的节分1枝而上部的节分3至8枝，分枝与秆一样粗（至少在仅分1枝时是如此），具圆锥花序[3][34]。然而，基于分子生物学的研究并不支持此一分类方式[29]。
谱系关系 编辑
箭竹属向来被视为亲缘关系与玉山竹属最接近的类群，两者具有相似的营养器官与花序形态，生长环境也多所重叠，惟箭竹属的秆均为单一丛生，且秆柄较短[4]。2019年，由植物学家叶夏英等人对高山竹类进行的系统发生学研究，显示箭竹属为多系群，发源于中新世晚期，而玉山竹属是由箭竹属的其中一支于上新世发展出来的单系群[38]。同一研究团队后来又使用74个玉山竹属物种与69个箭竹属物种的基因组，分析两个属之间的进化关系，其结果也支持他们在2019年的结论，但他们还指出这两个属都存在网状进化，一些物种可能是种间杂交后逐渐进化而来[29]。
注释 编辑
参考文献 编辑
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