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腿龙属

（重定向自稜背龍）

腿龙属（属名：Scelidosaurus）又称肢龙、棱背龙，在希腊文意为“腿蜥蜴”[1]。腿龙是种四足、有较少骨板、草食性的恐龙，身长约4米。它们生存于侏罗纪早期（赫唐阶到锡内穆阶），约1亿9960万年前到1亿9,400万年前。腿龙的化石发现于英格兰与美国亚利桑那州。腿龙被称为最早的完整恐龙[2]。腿龙与其近亲已在三个大陆上发现。

腿龙属
化石时期：早侏罗纪, 196.5–183 Ma
以二足步态站立的腿龙复原图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †腿龙科 Scelidosauridae
属： †腿龙属 Scelidosaurus
Owen, 1859
模式种
哈里斯腿龙
Scelidosaurus harrisonii
Owen, 1861

理查·欧文（Richard Owen）在1859年叙述、命名腿龙。目前只有一个有效种，哈里斯腿龙（S. harrisonii），但过去几年已经有其他种被推测属于腿龙。腿龙是装甲亚目的最原始物种之一，它们在装甲亚目的正确位置已经争论了150年。这种状况因为缺乏对于腿龙近亲的了解而毫无帮助。

叙述

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腿龙与人类的体型比较

完全成长的腿龙，与其他恐龙相比相当小。有些科学家估计腿龙身长4米。[3]腿龙是四足恐龙，后肢较前肢长。它们可能以后肢支撑身体，以吃树上的树叶；但腿龙的前脚掌与后脚掌一样大，显示它们有几乎四足的姿势。腿龙有四个脚趾，最内侧的脚趾是最小的[4]。

头颅

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不像晚期的甲龙下目恐龙，腿龙的头颅骨低矮、呈三角形，长度比宽度长，类似原始鸟臀目恐龙。腿龙的头部小，而颈部比大部分装甲恐龙的颈部长。

如同其他装甲亚目恐龙，腿龙是草食性动物，并拥有非常小、叶状颊齿，适合咀嚼植物。一般认为它们进食时，是以下颌单纯的上下移动，让牙齿与牙齿间产生刺穿-压碎的动作[5]。不像晚期的甲龙类，腿龙头颅有五对洞孔，这特征可见于原始鸟臀目恐龙；而牙齿较晚期的装甲恐龙更像叶状[6]。

 
一个腿龙的几乎完整骨骸 - 查茅斯遗产海岸中心

装甲

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腿龙最独特的特征是它们的装甲，由嵌在皮肤里的骨质鳞甲构成。这些皮内成骨（Osteoderms）以平行方式沿者身体排列[3]。皮内成骨也存在于鳄鱼、犰狳、以及某些蜥蜴的皮肤里。这些皮内成骨有两种形状、大小。大部分是小、平坦的骨板，但也有较厚的鳞甲。这些鳞甲沿者颈部、背部、臀部以平行、规则排列，而四肢与尾巴上有较小的鳞甲排列者。腿龙侧面的鳞甲呈圆椎状，而非小盾龙的刀锋状皮内成骨，这特征可用来辨认腿龙[7]。腿龙头后方拥有一对三尖状的鳞甲。[4]与较晚期的甲龙下目恐龙相比，腿龙有较少的鳞甲。

目前已发现腿龙的化石化皮肤痕迹。腿龙的骨质鳞甲之间有圆形鳞甲，类似希拉毒蜥[3]。在大型鳞甲之间，有非常小（5到10毫米）的平坦粒块分布于皮肤间。在较晚期的甲龙下目恐龙里，这些小型鳞甲可能发展得较大，并固定至多个皮内成骨形成的骨板，例如甲龙[7]。这个时期的兽脚亚目恐龙并未发展出强壮肌肉与锐利牙齿，因此腿龙的鳞甲可提供足够的防御。

食性

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腿龙以及它的侏罗纪近亲是草食性动物。然而，其他鸟臀目恐龙拥有可磨碎植物的牙齿，腿龙有较小、较不复杂的牙齿与颌部，颌部只能有单纯的上下的动作[3]。在这方面，腿龙类似剑龙科，剑龙科恐龙也有原始的牙齿与简单颌部[8]。如同其他剑龙类，腿龙因为缺乏咀嚼能力，它们可能吞食胃石以协助磨碎食物，与现代鸟类与鳄鱼的方式一样[9]。它们的食性可能是以树叶与水果为主，[3]而禾本科植物直到白垩纪才出现，此时腿龙已经灭亡。

分类

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腿龙的化石模型－犹他州

腿龙是种鸟臀目恐龙，并曾被分类于剑龙下目或甲龙下目之中，而争论仍在进行中。腿龙目前被认为较亲近于甲龙科，而离剑龙科较远，并为一种真正的甲龙类[6][10]；或是剑龙类与甲龙类两个支系的共同基础恐龙[4]。目前很少将腿龙分类于剑龙下目，但可于较早期的分类书上看到[11]。尽管腿龙被分类于甲龙下目，它们仍有与剑龙的类似处，包括最高点为臀部的沉重身体，以及背上的平行骨板。

腿龙科（Scelidosauridae）名称来自于腿龙，腿龙科是群原始鸟臀目恐龙，与剑龙类与甲龙类的祖先亲缘关系接近[3]。除了腿龙以外，腿龙科演化支还包括卞氏龙、可能还有小盾龙。在1869年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）提出这个演化支的概念；而在2001年，中国古生物学家董枝明发现卞氏龙与腿龙有相似处后，提出腿龙科的正式名称。腿龙科化石已发现于侏罗纪早期地层，并可能存活到侏罗纪晚期。腿龙科化石已在中国、英格兰、以及亚利桑那州等地发现。有些古生物学家认为腿龙科是并系群，但麦可·班顿（Michael J. Benton）在2004年将腿龙科列为单系群[12]。

在装甲亚目中，比腿龙还原始的化石纪录很稀少。最原始的小盾龙化石发现于亚利桑那州，它们是比腿龙还早的装甲亚目恐龙，在机能上是二足恐龙。在法国发现了一个1亿9500万年前的足迹化石，可能属于一只早期装甲恐龙[13]。这些原始装甲亚目的祖先，在侏罗纪早期间，从类似莱索托龙的早期鸟臀目恐龙演化而来[4]。

种

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哈里斯腿龙（S. harrisonii）是目前唯一承认的种，由理查·欧文所叙述，根据数个几乎完整的骨骸。第二个种奥氏腿龙（S. oehleri）发现于侏罗纪早期（锡内穆阶）的下禄丰组，由D.J. Simmons在1965年所命名。D.J. Simmons将这化石归类于独立的大地龙属，但史宾赛·卢卡斯（Spencer G. Lucas）在1996年将这化石移动到于腿龙属[14]。虽然这化石是破碎的，奥氏腿龙现在仍被认定是大地龙[4][15]。

发现历史

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早期的腿龙骨骼想像图
 
腿龙的部分头颅骨素描，由理查·欧文所绘制

在1858年，当英格兰查茅斯的詹姆斯·哈里斯（James Harrison）在位于查茅斯与莱姆里吉斯间的黑崖（Black Ven）挖掘时，他可能是为了挖掘制造水泥的材料，他发现了四肢骨头的化石碎片。他将化石交给伦敦自然史博物馆的理查·欧文（Richard Owen）教授。稍晚在同一地点发现的化石，挖出一个几乎完整的骨骸。该挖掘地点的年代估计属于锡内穆阶，约1亿9960万到1亿9400万年前。理察·欧文在1859年命名这些化石为腿龙属（Scelidosaurus）；然而，直到1863年才有了完整的叙述。但这些腿龙化石中有部分兽脚类的化石，直到1968年才被发现[16]。在1888年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）将膝盖关节选为腿龙的选模标本（Lectotype）。

许多年来，充满谜题的腿龙化石造成一些关于腿龙分类上的争论。在60年代以前，Von Zittel、Swinton、以及Appleby等人分别将腿龙分类于剑龙下目[17]。在一个1968年的研究里，阿尔弗雷德·罗默（Alfred Sherwood Romer）认为腿龙属于甲龙下目[17]。在1977年，昆士兰大学的Richard Thulborn将腿龙重新分类为鸟脚下目恐龙，认为它们类似腱龙与禽龙[17]。Thulborn提出腿龙是种已适应奔跑的轻型、二足恐龙；然而他的理论已经被否定了。

在1968年，当B. H. Newman向国际动物命名法委员会申请腿龙的选模标本为膝盖关节时（由莱德克提出），遭到官方的撤回，因为这些关节来自于斑龙类。在1995年，Wells等人将这些骨头，包含一个股骨与部分胫骨，非正式地重新归类于米鲁龙[18]。

在1989年，在亚利桑那州北部的卡岩塔组（格兰峡谷生物群）发现了鳞甲化石，经辨认后属于腿龙，被标名为腿龙属的未分类标本。这些鳞甲有助于将卡岩塔组定年为约1亿9960万到1亿9650万年前[19]。这些鳞甲并建立了欧洲与亚利桑那州格兰峡谷的地理连结，先前的腿龙化石都发现于欧洲[19]。但有些科学家对于鳞甲是否属于腿龙，仍有所争论[4]。

在2000年，大卫·马提尔（David M. Martill）等人在一个腿龙标本上发现了软组织的存在。这些化石是在碳酸盐泥岩中发现，由8个尾椎构成，地质年代为晚赫唐阶到锡内穆阶。部分化石以这样的方式保存下来，以致于在脊椎附近有一层清晰可见的软组织，并呈现出鳞甲上的表皮层（Epidermal layer）[7]。马提尔等人提出结论，认为所有原始装甲恐龙的皮内成骨由一层坚硬的皮肤角质层所覆盖[7]。

 
哈里斯腿龙模型 - 查茅斯遗产海岸中心

大众文化

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腿龙并没有它们的远亲剑龙与甲龙一样著名，所以它们不常在大众媒体中出现。腿龙在任天堂的游戏《侏罗纪公园3：公园建造者》中出现，玩家必须控制一群恐龙，包含腿龙在内。腿龙也是英格兰查茅斯查茅斯遗产海岸中心的主要展出物之一。查茅斯遗产海岸中心展示了两个腿龙的模型，腿龙的化石就是从查茅斯地区发现。

参考资料

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  1. ^ （英文）Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 978-0-19-910207-5
  2. ^ （英文）Norman, David (2001). "Scelidosaurus, the earliest complete dinosaur" in The Armored Dinosaurs, pp 3-24. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-33964-5.
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 （英文）Lambert D (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York, 110-113. ISBN 978-1-56458-304-8
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 （英文）Norman, D.B., Witmer, L.M., and Weishampel, D.B. Basal Thyreophora. Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (编). The Dinosauria, 2nd Edition. University of Californian Press. 2004: 335–342. ISBN 978-0-520-24209-8. 
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外部链接

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