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纳氏臀点脂鲤

纳氏臀点脂鲤（学名：Pygocentrus nattereri），俗称红腹食人鱼，为臀点脂鲤属的一种食人鱼。分布于南美洲亚马逊河、巴拉圭河、巴拉那河、埃塞奎博河及巴西东北部沿海河流等流域[1][2]，为这些流域的常见物种[3]。属于杂食性，以鱼类、昆虫、甲壳类、蠕虫、植物等为食。不会进行洄游，但在降雨丰富的时节会为了寻找适合繁殖后代的地点而迁徙。纳氏臀点脂鲤为了防止遭到掠食者攻击，多半会成群游动，但不会有群体合作狩猎的行为。个体之间会用声音进行沟通交流，多半伴随着攻击行为。受到媒体的影响，一般民众多半会误以为纳氏臀点脂鲤是十分凶悍恐怖的掠食者，然而事实并非如此。纳氏臀点脂鲤可做为食用鱼及观赏鱼。

纳氏臀点脂鲤
保护状况
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未予评估（IUCN 3.1）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 辐鳍鱼纲 Actinopteri
目： 脂鲤目 Characiformes
科： 锯脂鲤科 Serrasalmidae
属： 臀点脂鲤属 Pygocentrus
种：
纳氏臀点脂鲤 P. nattereri
二名法
Pygocentrus nattereri
Kner, 1858
异名
  • Rooseveltiella nattereri
    Kner, 1858
  • Pygocentrus altus
    Gill, 1870
  • Serrasalmo ternetzi
    Steindachner, 1908
  • Serrasalmus nattereri
    Steindachner, 1908

分类学与系统发生学

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纳氏臀点脂鲤属于锯脂鲤科，该科物种包括了许多中等至大体型的脂鲤，例如杂食性的淡水鲳鱼（英语：pacu）[4]，共同特征为侧扁的身体以及巨大的背鳍[5]。纳氏臀点脂鲤归类于臀点脂鲤属，共同特征为独特的齿式与头部宽度。和锯脂鲤科下的大多草食性物种不同，纳氏臀点脂鲤被认为具有十分高度的肉食性，然而它们其实是杂食性的[5]。

分布与栖息地

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纳氏臀点脂鲤广泛分布于新热带界的南美洲，包括阿根廷、巴西、玻利维亚、哥伦比亚、厄瓜多尔、圭亚那、巴拉圭、秘鲁、乌拉圭与委内瑞拉的河流流域[6]，主要为亚马逊河、巴拉圭河、巴拉那河、埃塞奎博河，但也包括其他较小的流域系统[7]。栖息于水温15—35 °C（59—95 °F）的水域，但也能忍受10 °C（50 °F）的低水温[8]。它们多分布于湍流流域（英语：Whitewater river (river type)）地带[9]，但也会栖息在黑水流域（英语：blackwater）（流动较为静滞的河流）与清水流域（英语：Clearwater river (river type)）地带[7]。栖息的水域类型包括河流、溪流、湖沼（包括河迹湖与水库）、河漫滩[7]及淡水沼泽森林[6]。

描述

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头部近观
 
德国科隆动物园（英语：Cologne_Zoological_Garden）的纳氏臀点脂鲤下颔骨

纳氏臀点脂鲤多半以食腐为主而非掠食[10]，成年个体体色为深灰色带有银色斑的色斑，下腹侧为橙色或红色，鳃后有时会带有黑点，臀鳍为黑色，腹鳍和胸鳍则为红或橙色，雌鱼的下腹侧为较暗的红色[6]，幼鱼体色则为带有黑点的银白色。体长可达 50 cm（20英寸）（但多半不会超过 35 cm（14英寸）[7]） ，体重则能达到 3.9千克（8.6磅）[2]。

纳氏臀点脂鲤多半会成群游动，但不会有群体合作狩猎的行为；有时会陷入进食狂乱（英语：feeding frenzy），在数分钟内将大型猎物支解殆尽，但是这情况其实很少见而且仅有在群体长期未进食的时候才有可能触发。繁殖季发生在雨季，持续约两个月，依照地区而有不同。雌鱼会在雄鱼利用水中植物所制作的巢穴中可产下约 5,000 颗卵[6]。

行为

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罗斯托克动物园（英语：Rostock Zoo）的纳氏臀点脂鲤

纳氏臀点脂鲤的分布领域远较其他食人鱼来的广泛，包括大部分的新热带界地区。纳氏臀点脂鲤同时也是全球很多地方的入侵种，对当地的原生鱼类动物相造成威胁[11]，它们在发动攻击行为之前会透过发出声音来与其他同种个体进行沟通[12]。

食性与进食行为

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纳氏臀点脂鲤为杂食性并且会以鱼类（包括鱼鳍还有鱼鳞）、昆虫、甲壳类、蠕虫、蜗牛、植物等为食[1][13]。有时会形成上百只个体的鱼群，能够攻击大型猎物像是白鹭或是水豚。虽然被认为是十分危险的肉食性鱼类，然而它们其实是比较偏向食腐动物与植食动物，在雨季食物丰富时多半以植物还有昆虫为食[14]，大型猎物则多半以受伤、濒死及已死亡的野生个体为主[13]，会集结成鱼群不是为了群体狩猎，而是为了防范其他大型掠食者。

纳氏臀点脂鲤在生长史的不同阶段会有不同的进食行为。较年幼的个体多半于白天寻找食物，成年个体则偏好黎明或是晚暮。白天时，个体会躲在暗处伏击猎物，有时也会进行追击。

繁殖

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纳氏臀点脂鲤的繁殖行为多半仍然未知，大部分的行为研究多半来自水族馆内的人工饲养个体[15]。在第一年时达到性成熟，雌鱼一次可在水中的植物组织上产下 5,000 颗有黏着性的卵，在之后雄鱼才会对卵进行受精。卵在 2 至 3 天后孵化，刚出生的个体会躲在附近的植物之中直到有足以保卫自己的体型[13]。

研究显示野生的纳氏臀点脂鲤在筑巢的地点似乎会有特定的繁殖行为出现。雄雌个体会贴近彼此不断绕着圈游泳，本来被认为是求爱的行为，但之后研究发现其实是护卵行为。巢穴的深度大约是 4 - 5 公分，其内包含有许多植物的茎叶，而鱼卵则会黏着在这些植物组织上[11]。

纳氏臀点脂鲤有雄雌配对、护卵等等保护子代的行为[11]，否则产下来的卵很容易被其他脂鲤科的物种取食。虽然会在巢穴附近巡游，但是它们并不会主动攻击靠近巢穴的鱼类，这可能是因为许多鱼类本身就会畏惧具有掠食性的纳氏臀点脂鲤[15]。

纳氏臀点脂鲤每年有两次繁殖季，多半与水位波动、洪水暴涨、温度与其他水文情况相关[15]。当纳氏臀点脂鲤准备好要繁殖时，它们身上的红色会褪去，并且会开始成群迁徙去寻找适合产卵的地点，像是泛滥平原上被淹没的草地[16]或是湖沼中的植群；相较之下尚未进入繁殖期的个体则偏好开放水域[11]。

鱼群

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芬兰坦佩雷塞尔凯涅米水族馆（英语：Särkänniemi）的一群纳氏臀点脂鲤

纳氏臀点脂鲤通常会以一个鱼群（英语：Shoaling_and_schooling）为单位行动，以防范大型掠食者的来袭，包括亚马逊河豚、大型肉食性鱼类、凯门鳄以及水禽[17]。一项针对模拟掠食者攻击的研究显示，八只一群的纳氏臀点脂鲤鳃盖（英语：operculum (fish)）回复正常（在面临攻击或紧张时，鳃盖开阖频率会加快）的速度远较两只一群的鱼群来的快。虽然一般认为纳氏臀点脂鲤会有群体狩猎的行为，不过目前并没有发现纳氏臀点脂鲤会进行合作狩猎[17]。

沟通

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纳氏臀点脂鲤会透过声音来进行沟通，大多在咬击、追击、遭遇同种、争斗时发出[12]，这些声音来自于鱼鳔上发音肌的快速震动，鱼鳔本身则发挥了共鸣箱（英语：resonator）的功用[18]。发声的观察多半来自于握在手上的个体，当被抓出水面时，这些纳氏臀点脂鲤会发出类似鼓声的低频谐音[19]。不过研究人员也发现在水中的纳氏臀点脂鲤其实有三种不同的发声模式：第一种为 120 赫兹的低频谐音，每波持续 140 毫秒，通常在遭遇同类时发出；第二种为 40 赫兹的低频音，每波持续 36 毫秒，多半是在为了食物争夺时发出；第三种则为仅发出一次的 1740 赫兹高频音，每次持续 3 毫秒，多半在追逐或啃咬同类个体时发出[19]。

几乎所有的声音都是用来进行同种个体之间的沟通。在发动一般性的攻击时会发出较低沉如鼓的声音，在发动更强力攻击时也会发出更大更有威胁性的声音[19]。

保育状况

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被钓上的纳氏臀点脂鲤，它们为当地人的食物之一

纳氏臀点脂鲤分布广泛且数量众多，在某些地区甚至是数量最多的物种[3]。水族馆内所饲养的大量个体，代表纳氏臀点脂鲤目前并没有太多保育上的担忧[6]。

大众媒体

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水族馆中的纳氏臀点脂鲤鱼群

纳氏臀点脂鲤初次登场于大众媒体是在乔·丹堤于 1978 年所导演的《灾难水世界（英语：Piranha (1978 film)）》，就像《大白鲨》一样，纳氏臀点脂鲤被描述成十分凶残的鱼类。1982 年出版了续集《灾难水世界2（英语：Piranha II: The Spawning）》，在 1995 年与 2010 年更出现了两部重制版：《食人鱼（英语：Piranha (1995 film)）》与《食人鱼3D》。这样描述大群凶悍食人鱼袭击人类的电影，过分夸大且错误的将它们描述是最凶猛的淡水鱼。事实上，纳氏臀点脂鲤是很胆小的食腐动物，和陆地上的秃鹫有类似的生态区位。在 2010 年的《食人鱼3D》中出现了一种虚构的食人鱼物种，由克里斯多福·洛伊德所饰演的古德曼教授则将此虚构种误认为是纳氏臀点脂鲤[20]。

水族馆

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纳氏臀点脂鲤是水族馆中常见的鱼种，可喂食活饵、新鲜饵以及冷冻饵，但不会接受腐肉。喂食活饵可能会有传染疾病的风险，而金鱼身上抑制生长的贺尔蒙也会影响纳氏臀点脂鲤。幼年纳氏臀点脂鲤在水族馆中可能会互相攻击（尤其是鱼鳍部分，虽然破损的鱼鳍在之后会再长回）。水族馆必须时常注意纳氏臀点脂鲤鱼缸中的水质，因为它们的进食习惯容易导致水缸受到污染。同时也必须让这些纳氏臀点脂鲤生活在光线较昏暗的地方并有留有地方让它们得以躲藏。野生的纳氏臀点脂鲤并非每天进食，因此水族馆也不必每天投饵，但是饥饿的纳氏臀点脂鲤可能转而以同类为食，较弱小的个体可能因此沦为猎物[21]。

参考文献

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  1. ^ 1.0 1.1 Pygocentrus nattereri. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Animal Diversity Web. University of Michigan. Accessed 19 February 2016.
  2. ^ 2.0 2.1 Froese, R. and D. Pauly, Editors. Pygocentrus nattereri. （页面存档备份，存于互联网档案馆） FishBase. 2015.
  3. ^ 3.0 3.1 dos A. dos Santos, C.H.; C.S. de Sá Leitão; M. de N. Paula-Silva; and V.M.F. Almeida-Val. Genetic differentiation in red‐bellied piranha populations (Pygocentrus nattereri, Kner, 1858) from the Solimões‐Amazonas River. Ecol. Evol. 2016, 6 (12): 4203–4213. PMC 4972243  . PMID 27516875. doi:10.1002/ece3.2195. 
  4. ^ Black-finned Pacu Fish, Colossoma macropomum: Profile with care, maintenance requirements and breeding information for your tropical fish （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Badmanstropicalfish.com. Retrieved on 2012-05-13.
  5. ^ 5.0 5.1 Freeman, B.; Nico, L. G.; Osentoski, M.; Jelks, H. L.; Collins, T. M. Molecular systematics of Serrasalmidae: Deciphering the identities of piranha species and unraveling their evolutionary histories (PDF). Zootaxa. 2007, 1484 (4): 1–38 [2009-06-22]. doi:10.1046/j.1439-0469.2000.384132.x. （原始内容 (PDF)存档于2009-09-02）. 
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  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 Pygocentrus nattereri. SeriouslyFish. [8 October 2017]. （原始内容存档于2021-04-23）. 
  8. ^ Bennett, W. A.; Currie, R. J.; Wagner, P. F.; Beitinger, T. L. Cold Tolerance and Potential Overwintering of the Red-Bellied Piranha in the United States. Transactions of the American Fisheries Society. September 1997, 126 (5): 841–849. doi:10.1577/1548-8659(1997)126<0841:CTAPOO>2.3.CO;2. 
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  12. ^ 12.0 12.1 Katenhuber, E.; S. C. F. Neuhauss. Acoustic Communication: Sound Advice from Piranhas. Current Biology. 20 December 2011, 21 (24): 986–988. PMID 22192829. doi:10.1016/j.cub.2011.10.048. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 Red-bellied piranha. Encyclopedia of Life. [3 October 2013]. （原始内容存档于2017-07-09）. 
  14. ^ Zollinger, S. A. Piranha - Ferocious Fighter or Scavenging Softie?. Indiana Public Media. [2019-04-11]. （原始内容存档于2015-10-17）. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 Uetanabaro, M.; T. Wang; A. S. Abe. Breeding behaviour of the red-bellied piranha, Pygocentrus nattereri, in nature. Environmental Biology of Fishes. December 1993, 38 (4): 369–371. doi:10.1007/bf00007529. 
  16. ^ Vicentin, W.; dos Santos Costa, F. E.; Súarez, Y. R. Population ecology of Red-bellied Piranha Pygocentrus nattereri Kner, 1858 (Characidae: Serrasalminae) in the Negro River, Pantanal, Brazil (PDF). Environ Biol Fish. 2013, 96: 57–66. doi:10.1007/s10641-012-0022-5. 
  17. ^ 17.0 17.1 Queiroz, H.; Magurran, A. E. Safety in numbers? Shoaling behaviour of the Amazonian red-bellied piranha. Biology Letters. 22 June 2005, 1 (2): 155–157. PMC 1626212  . PMID 17148153. doi:10.1098/rsbl.2004.0267. 
  18. ^ Onuki, A; Ohmori Y.; Somiya H. Spinal Nerve Innervation to the Sonic Muscle and Sonic Motor Nucleus in Red Piranha, Pygocentrus nattereri (Characiformes, Ostariophysi). Brain, Behavior and Evolution. January 2006, 67 (2): 11–122. PMID 16254416. doi:10.1159/000089185. 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 Millot, S.; Vandewalle, P.; Parmentier, E. Sound production in red-bellied piranhas (Pygocentrus nattereri, Kner): an acoustical, behavioural and morphofunctional study. Journal of Experimental Biology. 12 October 2011, 214 (21): 3613–3618. PMID 21993790. doi:10.1242/jeb.061218. 
  20. ^ Chakrabarty, P.; Fink, W. L. Review of Piranha 3D (PDF). Copeia. 2011, 1: 181 [2019-04-11]. doi:10.1643/ot-10-147. （原始内容 (PDF)存档于2016-04-05）. 
  21. ^ Wittenrich, M. L. The Complete Illustrated Breeder's Guide to Marine Aquarium Fishes. Neptune City, New Jersey: T. F. H. Publications. 2007. ISBN 1890087718

扩展阅读

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