紫草目
紫草目是真双子叶植物菊类植物下的一个目。该目包含了紫草科和许多其他的科，总共有大约125个属和2,700个种，有草本、灌木、乔木和藤本植物，分布于全世界。
紫草目
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| 蓝蓟 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 演化支： | 菊类植物 Asterids |
| 演化支： | 唇形类植物 Lamiids |
| 目： | 紫草目 Boraginales Juss. ex Bercht. & J.Presl |
| 科列表 | |
分类 编辑
历史 编辑
现在的紫草目可以追溯到1789 年，当时法国植物学家安托万·罗兰·德朱西厄将一组植物定义为Boragineae科，包含了现在紫草科的模式属玻璃苣属。1853年，约翰·林德利将该科改名为Boraginaceae，也就是目前紫草科所使用的科名。[1]
德朱西厄将紫草科分为五个类群[2][3]，从这时开始，紫草科就被认为是一个包含了许多亚科的大科，或是彼此关系相近的众多小科。[4]该科曾经被分类在较高级的分类单元之下，直到1926年，约翰·哈钦松建立了紫草目，包含了紫草科。
尽管紫草目作为一个目在众多植物分类系统中被承认，但却并未受到主流的克朗奎斯特分类法和初代APG分类法的承认。在克朗奎斯特分类法中，紫草科（包含了破布子科、厚壳树科和天芹菜科）和盖裂寄生科被分类到唇形目，而水叶科则被归类到茄目。
APG对紫草科进行了广泛的研究，包含了传统定义上的水叶科和盖裂寄生科，最近的分子系统发生学研究表明，紫草科是这两个科的并系群。APG III将紫草科归类于I类真菊分支（唇形类植物）之中，但没有被归类到任何一个目；该科与其他同属I类真菊分支的其他目的关系仍然不清楚。根据DNA测序的结果，在选定的基因组中，紫草目被鉴定为唇形目的姊妹群，但该结果只有65%的最大节点支持率。[5]
在2016年的APG IV分类系统中，紫草目是一个只包含了紫草科一个科的小目，包含了曾经的多瓣紫草科。当APG IV的分类达成共识时，并没有足够的证据可以进一步划分这个单系群。[6]
紫草目种系发生学组 编辑
在APG IV发布后，为了厘清紫草科的内部关系，一个类似APG小组的研究组，即紫草目种系发生学组（Boraginales Working Group）创立了。 经过研究，他们将该科分成了11个科，包含了原本的紫草科、破布子科、厚壳树科、天芹菜科和水叶科等。其中有些是单型的科。如果紫草科包含了多瓣紫草属和蒴紫草属，则很难定义紫草科的共同形态特征。[7]多瓣紫草属一直被认为是水叶科中一个很不寻常的属，不过在1998年，一项分子系统发生学的研究表明该属的亲缘关系比较接近紫草科，于是后来多瓣紫草属和蒴紫草属都被归类成独立的科。
缺乏叶绿素的全寄生植物盖裂寄生属和穗沙菰属曾经被分类为独立的盖裂寄生科，但现在已知该科其实是厚壳树科下的一支演化支。一些研究表明，如果坛冠花族属于水叶科，那么水叶科将是一个并系群，但还需要更多研究才能解决这个问题。[5]
单柱花属的分类地位偶尔会受到质疑，直到一项2014年的研究证实了单柱花属是破布子科的姊妹群。[8]
自从亚萨格雷将田基麻属放置在水叶科之下后一个多世纪以来，人们一直认为田基麻属属于水叶科，但现在已知田基麻属属于茄目，是密穗桔梗科的姊妹群。[5]
鼠莉木属长期以来被认为是一个异类，通常被分类在紫草目中，但该分类经常被怀疑。分子生物学的证据认为该属是胡蔓藤科的姊妹群[5]，并且该属现已被并入该科。[9]
本目包括以下科：
参考文献 编辑
- ^ Lindley 1853.
- ^ Jussieu 1789.
- ^ d'Aillon 2016.
- ^ BWG 2016.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Refulio-Rodriguez, Nancy F.; Olmstead, Richard G. Phylogeny of Lamiidae. American Journal of Botany. 2014, 101 (2): 287–299. PMID 24509797. doi:10.3732/ajb.1300394.
- ^ APG 2016.
- ^ James I. Cohen. 2014. "A phylogenetic analysis of morphological and molecular characters of Boraginaceae: evolutionary relationships, taxonomy, and patterns of character evolution". Cladistics 30(2):139-169. doi:10.1111/cla.12036
- ^ Weigend et al 2014.
- ^ Lena Struwe, Valerie L. Soza, Sugumaran Manickam, and Richard G. Olmstead. 2014. "Gelsemiaceae (Gentianales) expanded to include the enigmatic Asian genus Pteleocarpa". Botanical Journal of the Linnean Society 175(4):482–496. doi:10.1111/boj.12182.
参考文献 编辑
- Kadereit, Joachim W.; Bittrich, Volker (编). Conspectus of the families of Boraginales. Flowering Plants. Eudicots: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae. 2016: 4–7. ISBN 978-3-319-28534-4.
- APG. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385
. - Ferguson, Diane M. Phylogenetic Analysis and Relationships in Hydrophyllaceae Based on ndhF Sequence Data. Systematic Botany. July 1998, 23 (3): 253–268. JSTOR 2419504. doi:10.2307/2419504.
- Luebert, Federico; Cecchi, Lorenzo; Frohlich, Michael W.; Gottschling, Marc; Guilliams, C. Matt; Hasenstab-Lehman, Kristen E.; Hilger, Hartmut H.; Miller, James S.; Mittelbach, Moritz; Nazaire, Mare; Nepi, Massimo; Nocentini, Daniele; Ober, Dietrich; Olmstead, Richard G.; Selvi, Federico; Simpson, Michael G.; Sutorý, Karel; Valdés, Benito; Walden, Genevieve K.; Weigend, Maximilian. Boraginales Working Group: Familial classification of the Boraginales. Taxon. 24 June 2016, 65 (3): 502–522. doi:10.12705/653.5.
- Boraginales Working Group. 2019 [27 May 2019]. （原始内容存档于2023-06-01）.
- Weigend, Maximilian; Luebert, Federico; Gottschling, Marc; Couvreur, Thomas L.P.; Hilger, Hartmut H.; Miller, James S. From capsules to nutlets-phylogenetic relationships in the Boraginales. Cladistics. October 2014, 30 (5): 508–518. S2CID 11954615. doi:10.1111/cla.12061.
- Hilger, Hartmut H; Cole, Theodor H C. Boraginales Phylogeny Poster. Boraginales Working Group. 2018 [27 May 2019]. （原始内容存档于2020-06-11）.
- d'Aillon, Francois Gros. The family Boraginaceae Jussieu. UQAM. 2016 [28 May 2019]. （原始内容存档于2020-01-03）.
- Diane, N., H. Förther, and H. H. Hilger. 2002. A systematic analysis of Heliotropium, Tournefortia, and allied taxa of the Heliotropiaceae (Boraginales) based on ITS1 sequences and morphological data. American Journal of Botany 89: 287-295 (online abstract here （页面存档备份，存于互联网档案馆）).
- Gottschling, M., H. H. Hilger 1, M. Wolf 2, N. Diane. 2001. Secondary Structure of the ITS1 Transcript and its Application in a Reconstruction of the Phylogeny of Boraginales. Plant Biology (Stuttgart) 3: 629-636 (abstract online here （页面存档备份，存于互联网档案馆）)
历史资料 编辑
- Berchtold, Friedrich von; Presl, Jan Svatopluk. Boragineae. O Přirozenosti Rostlin [On the Nature of Plants]. Prague: Krala Wiljma Endersa. 1820: 244.
- Jussieu, Antoine Laurent de. Borragineae. Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris. 1789: 128–132. OCLC 5161409.
- Lindley, John. Boraginaceae. The Vegetable Kingdom: or, The structure, classification, and uses of plants, illustrated upon the natural system 3rd. London: Bradbury & Evans. 1853: 655–656 [1846] [2023-01-05]. （原始内容存档于2020-08-05）.