腿龙属
腿龙属(属名:Scelidosaurus)又称肢龙、棱背龙,在希腊文意为“腿蜥蜴”[1]。腿龙是种四足、有较少骨板、草食性的恐龙,身长约4米。它们生存于侏罗纪早期(赫唐阶到锡内穆阶),约1亿9960万年前到1亿9,400万年前。腿龙的化石发现于英格兰与美国亚利桑那州。腿龙被称为最早的完整恐龙[2]。腿龙与其近亲已在三个大陆上发现。
腿龙属![]() 化石时期:早侏罗纪,
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以二足步态站立的腿龙复原图 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
科: | †腿龙科 Scelidosauridae |
属: | †腿龙属 Scelidosaurus Owen, 1859 |
模式种 | |
哈里斯腿龙 Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861
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理查·欧文(Richard Owen)在1859年叙述、命名腿龙。目前只有一个有效种,哈里斯腿龙(S. harrisonii),但过去几年已经有其他种被推测属于腿龙。腿龙是装甲亚目的最原始物种之一,它们在装甲亚目的正确位置已经争论了150年。这种状况因为缺乏对于腿龙近亲的了解而毫无帮助。
叙述
编辑完全成长的腿龙,与其他恐龙相比相当小。有些科学家估计腿龙身长4米。[3]腿龙是四足恐龙,后肢较前肢长。它们可能以后肢支撑身体,以吃树上的树叶;但腿龙的前脚掌与后脚掌一样大,显示它们有几乎四足的姿势。腿龙有四个脚趾,最内侧的脚趾是最小的[4]。
头颅
编辑不像晚期的甲龙下目恐龙,腿龙的头颅骨低矮、呈三角形,长度比宽度长,类似原始鸟臀目恐龙。腿龙的头部小,而颈部比大部分装甲恐龙的颈部长。
如同其他装甲亚目恐龙,腿龙是草食性动物,并拥有非常小、叶状颊齿,适合咀嚼植物。一般认为它们进食时,是以下颌单纯的上下移动,让牙齿与牙齿间产生刺穿-压碎的动作[5]。不像晚期的甲龙类,腿龙头颅有五对洞孔,这特征可见于原始鸟臀目恐龙;而牙齿较晚期的装甲恐龙更像叶状[6]。
装甲
编辑腿龙最独特的特征是它们的装甲,由嵌在皮肤里的骨质鳞甲构成。这些皮内成骨(Osteoderms)以平行方式沿者身体排列[3]。皮内成骨也存在于鳄鱼、犰狳、以及某些蜥蜴的皮肤里。这些皮内成骨有两种形状、大小。大部分是小、平坦的骨板,但也有较厚的鳞甲。这些鳞甲沿者颈部、背部、臀部以平行、规则排列,而四肢与尾巴上有较小的鳞甲排列者。腿龙侧面的鳞甲呈圆椎状,而非小盾龙的刀锋状皮内成骨,这特征可用来辨认腿龙[7]。腿龙头后方拥有一对三尖状的鳞甲。[4]与较晚期的甲龙下目恐龙相比,腿龙有较少的鳞甲。
目前已发现腿龙的化石化皮肤痕迹。腿龙的骨质鳞甲之间有圆形鳞甲,类似希拉毒蜥[3]。在大型鳞甲之间,有非常小(5到10毫米)的平坦粒块分布于皮肤间。在较晚期的甲龙下目恐龙里,这些小型鳞甲可能发展得较大,并固定至多个皮内成骨形成的骨板,例如甲龙[7]。这个时期的兽脚亚目恐龙并未发展出强壮肌肉与锐利牙齿,因此腿龙的鳞甲可提供足够的防御。
食性
编辑腿龙以及它的侏罗纪近亲是草食性动物。然而,其他鸟臀目恐龙拥有可磨碎植物的牙齿,腿龙有较小、较不复杂的牙齿与颌部,颌部只能有单纯的上下的动作[3]。在这方面,腿龙类似剑龙科,剑龙科恐龙也有原始的牙齿与简单颌部[8]。如同其他剑龙类,腿龙因为缺乏咀嚼能力,它们可能吞食胃石以协助磨碎食物,与现代鸟类与鳄鱼的方式一样[9]。它们的食性可能是以树叶与水果为主,[3]而禾本科植物直到白垩纪才出现,此时腿龙已经灭亡。
分类
编辑腿龙是种鸟臀目恐龙,并曾被分类于剑龙下目或甲龙下目之中,而争论仍在进行中。腿龙目前被认为较亲近于甲龙科,而离剑龙科较远,并为一种真正的甲龙类[6][10];或是剑龙类与甲龙类两个支系的共同基础恐龙[4]。目前很少将腿龙分类于剑龙下目,但可于较早期的分类书上看到[11]。尽管腿龙被分类于甲龙下目,它们仍有与剑龙的类似处,包括最高点为臀部的沉重身体,以及背上的平行骨板。
腿龙科(Scelidosauridae)名称来自于腿龙,腿龙科是群原始鸟臀目恐龙,与剑龙类与甲龙类的祖先亲缘关系接近[3]。除了腿龙以外,腿龙科演化支还包括卞氏龙、可能还有小盾龙。在1869年,爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)提出这个演化支的概念;而在2001年,中国古生物学家董枝明发现卞氏龙与腿龙有相似处后,提出腿龙科的正式名称。腿龙科化石已发现于侏罗纪早期地层,并可能存活到侏罗纪晚期。腿龙科化石已在中国、英格兰、以及亚利桑那州等地发现。有些古生物学家认为腿龙科是并系群,但麦可·班顿(Michael J. Benton)在2004年将腿龙科列为单系群[12]。
在装甲亚目中,比腿龙还原始的化石纪录很稀少。最原始的小盾龙化石发现于亚利桑那州,它们是比腿龙还早的装甲亚目恐龙,在机能上是二足恐龙。在法国发现了一个1亿9500万年前的足迹化石,可能属于一只早期装甲恐龙[13]。这些原始装甲亚目的祖先,在侏罗纪早期间,从类似莱索托龙的早期鸟臀目恐龙演化而来[4]。
种
编辑哈里斯腿龙(S. harrisonii)是目前唯一承认的种,由理查·欧文所叙述,根据数个几乎完整的骨骸。第二个种奥氏腿龙(S. oehleri)发现于侏罗纪早期(锡内穆阶)的下禄丰组,由D.J. Simmons在1965年所命名。D.J. Simmons将这化石归类于独立的大地龙属,但史宾赛·卢卡斯(Spencer G. Lucas)在1996年将这化石移动到于腿龙属[14]。虽然这化石是破碎的,奥氏腿龙现在仍被认定是大地龙[4][15]。
发现历史
编辑在1858年,当英格兰查茅斯的詹姆斯·哈里斯(James Harrison)在位于查茅斯与莱姆里吉斯间的黑崖(Black Ven)挖掘时,他可能是为了挖掘制造水泥的材料,他发现了四肢骨头的化石碎片。他将化石交给伦敦自然史博物馆的理查·欧文(Richard Owen)教授。稍晚在同一地点发现的化石,挖出一个几乎完整的骨骸。该挖掘地点的年代估计属于锡内穆阶,约1亿9960万到1亿9400万年前。理察·欧文在1859年命名这些化石为腿龙属(Scelidosaurus);然而,直到1863年才有了完整的叙述。但这些腿龙化石中有部分兽脚类的化石,直到1968年才被发现[16]。在1888年,理查德·莱德克(Richard Lydekker)将膝盖关节选为腿龙的选模标本(Lectotype)。
许多年来,充满谜题的腿龙化石造成一些关于腿龙分类上的争论。在60年代以前,Von Zittel、Swinton、以及Appleby等人分别将腿龙分类于剑龙下目[17]。在一个1968年的研究里,阿尔弗雷德·罗默(Alfred Sherwood Romer)认为腿龙属于甲龙下目[17]。在1977年,昆士兰大学的Richard Thulborn将腿龙重新分类为鸟脚下目恐龙,认为它们类似腱龙与禽龙[17]。Thulborn提出腿龙是种已适应奔跑的轻型、二足恐龙;然而他的理论已经被否定了。
在1968年,当B. H. Newman向国际动物命名法委员会申请腿龙的选模标本为膝盖关节时(由莱德克提出),遭到官方的撤回,因为这些关节来自于斑龙类。在1995年,Wells等人将这些骨头,包含一个股骨与部分胫骨,非正式地重新归类于米鲁龙[18]。
在1989年,在亚利桑那州北部的卡岩塔组(格兰峡谷生物群)发现了鳞甲化石,经辨认后属于腿龙,被标名为腿龙属的未分类标本。这些鳞甲有助于将卡岩塔组定年为约1亿9960万到1亿9650万年前[19]。这些鳞甲并建立了欧洲与亚利桑那州格兰峡谷的地理连结,先前的腿龙化石都发现于欧洲[19]。但有些科学家对于鳞甲是否属于腿龙,仍有所争论[4]。
在2000年,大卫·马提尔(David M. Martill)等人在一个腿龙标本上发现了软组织的存在。这些化石是在碳酸盐泥岩中发现,由8个尾椎构成,地质年代为晚赫唐阶到锡内穆阶。部分化石以这样的方式保存下来,以致于在脊椎附近有一层清晰可见的软组织,并呈现出鳞甲上的表皮层(Epidermal layer)[7]。马提尔等人提出结论,认为所有原始装甲恐龙的皮内成骨由一层坚硬的皮肤角质层所覆盖[7]。
大众文化
编辑腿龙并没有它们的远亲剑龙与甲龙一样著名,所以它们不常在大众媒体中出现。腿龙在任天堂的游戏《侏罗纪公园3:公园建造者》中出现,玩家必须控制一群恐龙,包含腿龙在内。腿龙也是英格兰查茅斯查茅斯遗产海岸中心的主要展出物之一。查茅斯遗产海岸中心展示了两个腿龙的模型,腿龙的化石就是从查茅斯地区发现。
参考资料
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