花程式
花程式（英语：floral formula）是一套表示花卉结构的记号，使用数字、字母和各种符号以简明的形式表达花各部分的组成、数目等特征信息。花程式可以用来描述特定物种或更高等级分类单元中花的结构。花程式是19世纪时发展起来的描述花卉结构的两种方式之一（另一种是花图式）。[2]不同作者、不同时代书写花程式时采用的具体格式有所不同，但它们往往传达相同的信息。[1]
 | |
| ✶ K5 [C(5) A5] G(5) | |
| 琉璃繁缕（Anagallis arvensis）的花程式[1]:307：多面对称；花被由5片离生萼片与5片合生花瓣组成，花冠与雄蕊合生；两性花，含雄蕊5枚，雌蕊由5合生心皮组成，子房上位。 |
| “花程式”的各地常用名称 | |
|---|---|
| 中国大陆 | 花程式 |
| 台湾 | 花式 |
历史 编辑
花程式起源于19世纪初。[2]最早使用花程式的作者包括卡塞尔（Cassel，1820年）[3]与马蒂乌斯（Martius，1828年）[4]。卡塞尔发明了使用整数列表来表达花各轮数目的方法。格里泽巴（Grisebach，1854年）则在他的教科书中采用了四个整数的序列来描述花四轮结构的特征，并用逗号分隔不同器官的数目，同时能够显示联合情况。[5]萨克斯（Sachs，1873年）则将它们与花图式一起使用。[6]
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尽管奥古斯特·威廉·艾希勒在其著作《花图式》（Blüthendiagramme）中广泛使用了花图式，他同时也少量使用了花程式来描述单花科。[7][8]扎特勒（Sattler）在《花的器官发生》（Organogenesis of Flowers ，1973年）一书采用花程式和花图式描述了50种植物的个体发生。[9]包含花程式的较新书籍则包括贾德（Judd，2002年）[10]、辛普森（Simpson，2010年）[11]著《植物系统学》（Plant Systematics）。普伦纳（Prenner）等人推广了原有的模型以扩大花程式的描述能力，并认为花程式应该包含在正式的分类描述中。[2]朗斯·德·克雷恩（Ronse De Craene）在其《花图式》（Floral Diagrams）一书中部分利用了他们书写花程式的方法。[1]
花程式中包含的信息 编辑
器官数目和联合情况 编辑
花程式可以表示不同花器官的数目[注 1]，这些根据器官类型的不同以不同的字母或缩写开头。它们的书写顺序与花各部从外到内的顺序相对应：
| 苞片 | 小苞片 | 花被片（萼片和花瓣） | 雄蕊 | 心皮 | 胚珠 | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| B[2] | Bt[2] | P[2] 或 CaCo[12] | A | G | V[2] 或 O[9] | |
| K[2] 或 Ca[12] | C[2] 或 Co[12] | |||||
暗色背景所示的是不太常见的标记。普伦纳等人采用“V”表示每个雌花器中的胚珠数，之后跟着描述胎座类型的小写字母。另外他们使用字母“k”表示副萼。
数字位于在字母标签之后，可以使用下标或上标表示。如果缺少某一器官，可以将数目记为“0”或直接省略，而数目很多（通常超过10-12）时可以记为“∞”。如果某一器官不止一轮，可以使用“+”隔开各轮数目。一轮之内的器官计数可以用“:”分隔（例如当一轮的不同部分有不同形态时）。如果数目非定数时（例如使用花程式总结一个分类单元时），则可以给出一个范围。
- K 3+3 – 花萼有6片离生萼片，排列成2轮，每轮3片
- A∞ - 雄蕊多数
- P3-12 – 花被有3到12瓣花被片
如果器官可分为多组，可以使用上标表示每组中的数目。
- A5² – 5组，每组2个雄蕊
花程式还可以表达器官联合情况。同一器官的联合可以将数字括在一个圆圈中来表示，不同器官的联合则可以通过符号⁀来表示。贾德等采用的便是这种方式。但普伦纳等认为该方法不易于排版。[2]:242他们提出，同一器官的联合可以在圆括号“（）”内加上数字，而不同器官之间的联合可以通过方括号“[]”、大括号“{}”来实现。
- A(5) – 雄蕊5枚合生
- [C(5) A5] – 花冠合生、5裂，花冠与雄蕊合生
普伦纳等人建议使用上标零表示缺失的器官、上标“r”表示退化的器官。 朗斯·德·克雷恩则使用度数符号来表示退化雄蕊或退化雌蕊。
- A3:2 r +5 0 – （普伦纳）雄蕊2轮，外轮有雄蕊3枚、退化雄蕊2枚，内轮缺失
- A1+2° – （朗斯·德·克雷恩） 雄蕊2轮，外轮有雄蕊1枚，内轮有退化雄蕊2枚
在字母“G”上加上不同标记可以表示子房位置。辛普森则采用文字来表达子房位置以避免复杂的格式。
| 子房上位 | 子房下位 | 子房半下位 | |
|---|---|---|---|
| 普伦纳（Prenner et al.）[2]:243
朗斯·德·克雷恩（Ronse De Craene）[1]:39 |
G | Ĝ, Ğ | -G- |
| 萨特勒（Sattler）[9]:xviii | G | ||
| 辛普森（Simpson）[11] | G…，superior | G…，inferior | G…，half-inferior |
对称性 编辑
花程式也可以描述花的对称情况。当描述整朵花的对称性时，相应的符号通常放在花程式的开头。如果需要针对不同器官单独列出对称性时，相应的符号则会放在字母或数字之后。有时也可能会不列出不同器官的对称性。花程式中的对称性由以下符号表示：
| 多面对称（辐射对称） | 两面对称 | 单面对称（两侧对称） | 不对称 | 螺旋状排列 | |
|---|---|---|---|---|---|
| 普伦纳
（Prenner et al.）[2]:242 |
* | ┼ | ↓、→ 或 Ø，取决于对称平面方向 | ∂ | 未提及 |
| 朗斯·德·克雷恩
（Ronse De Craene）[1]:39 |
✶ | ↔ | ↓，箭头方向取决于对称平面方向 | ↯ | ↺ |
| 萨特勒
（Sattler）[2]:xviii |
✳ | + | ∙|∙ | 未提及 | |
| 贾德
（Judd et al.）[10]:66 |
* | 未提及 | X | $ | |
| 苏布拉马尼亚姆
（Subrahmanyam）[13] |
⊕ | % 中平面，÷ 侧平面 | 未提及 | ||
| 罗西帕尔
（Rosypal）[14] |
✳ | ⤧ | ↓ | ↯ | 
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性别 编辑
两性花可以使用 ☿ 或
表示，♂ 、♀则可以分别表示单性雄花与单性雌花。性别符号通常放在花程式的开头，可以放在对称符号之前或之后。普伦纳建议仅使用相应的符号（♀ 和♂）表示单性花。 朗斯·德·克雷恩则采用了文字“pistillate”（雌花）或“staminate”（雄花）而非符号表示性别。
花程式也可以包含果实类型，贾德将其放在花程式的最后。[10]
示例 编辑
↯ K3 [C3 A1°–3°+½:2°] Ğ(3)[1]:39 – 美人蕉（Canna indica）花程式：不对称；花萼有3片离生萼片；花冠有3片离生花瓣，与雄蕊合生；雄蕊2轮，外轮有1-3枚退化雄蕊，内轮有1/2雄蕊和2枚退化雄蕊； 雌蕊由3心皮组成，合生，子房下位
B Bt C K3:(2) C ↓ C3:2 r ↓ A(3):2 r ↓+4 r :1 0 G 1↓ Vm8–10[2]:246 – 酸豆（Tamarindus indica）花程式：苞片，小苞片呈花瓣状；花萼单面对称，由3片萼片和2片花瓣状萼片组成；花冠单面对称，由3片花瓣和2片退化花瓣组成；雄蕊2轮，外轮单面对称，由3枚合生雄蕊和2枚退化雄蕊组成，内轮有4枚退化雄蕊和1枚缺失雄蕊；雌蕊单面对称，由1心皮组成，子房上位；边缘胎座，每个雌花器有8-10个胚珠。
注释 编辑
- ^ 苞片与小苞片并不算作花的部分，但有时也会包括在花程式之内。
参考文献 编辑
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Ronse De Craene, Louis P. Floral Diagrams: An Aid to Understanding Flower Morphology and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 2010-02-04. ISBN 978-0-521-49346-8.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 Prenner, Gerhard; Richard M. Bateman; Paula J. Rudall. Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions. Taxon. February 2010, 59 (1): 241–250 [2022-06-09]. ISSN 0040-0262. doi:10.1002/tax.591022. （原始内容存档于2018-03-29）.
- ^ Cassel, F. P. Morphonomia botanica: sive observationes circa proportionem et evolutionem partium plantarum. Colonia Agrippina [Cologne]: M. DuMont-Schauberg. 1820.
- ^ Martius, C. F. Über die Architectonik der Blüthen. Isis (Oken). 1828, (21): 522–529.
- ^ Grisebach, A. Grundriss der systematischen Botanik. Göttingen: Verlag der Dieterichschen Buchhandlung. 1854.
- ^ Sachs, J. Lehrbuch der Botanik nach dem gegenwaertigen Stand der Wissenschaft. Leipzig: Engelmann. 1873 [2022-06-09]. （原始内容存档于2022-06-11）.
- ^ Eichler, August Wilhelm. Blüthendiagramme, erster Theil: Enthaltend Einleitung, Gymnospermen, Monocotylen und sympetale Dicotylen 1. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 1875 [2022-06-09]. （原始内容存档于2017-07-19）.
- ^ Eichler, August Wilhelm. Blüthendiagramme, zweiter Theil: Enthaltend die apetalen und choripetalen Dicotylen 2. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 1878 [2022-06-09]. （原始内容存档于2016-10-13）.
- ^ 9.0 9.1 9.2 Sattler, Rolf. Organogenesis of flowers; a photographic text-atlas. Toronto, Buffalo: University of Toronto Press. 1973. ISBN 0-8020-1864-5.
- ^ 10.0 10.1 10.2
Judd, Walter S.; Christopher S. Campbell; Elizabeth A. Kellogg; Peter F. Stevens; Michael J. Donoghue. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach
2nd. Sunderland, Mass., U.S.A.: Sinauer Associates. 2002. ISBN 0878934030.
- ^ 11.0 11.1 Simpson, Michael George. Plant Systematics. Oxford (Great Britain): Academic Press. 2010. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ^ 12.0 12.1 12.2 Floral formula. [2022-06-09]. （原始内容存档于2022-06-11）.
- ^ Subrahmanyam, N. S. Modern Plant Taxonomy. Jangpura, New Delhi: South Asia Books. 1997-01-01. ISBN 9780706993462.
- ^ Rosypal, Stanislav. Nový přehled biologie. Praha: Scientia. 2003. ISBN 80-7183-268-5.
