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黑眉拟啄木鸟

一种鸟类

黑眉拟啄木鸟（台湾作中国拟啄木，又名黑眉拟䴕、山拟啄木鸟[4]或中华拟啄木鸟，学名：Psilopogon faber）是中国长江流域以南特有的䴕形目拟啄木鸟科鸟类，曾长期被视为马来拟啄木鸟的亚种，因两者的形态、鸣叫模式和地理分布都有明显差异，于2006年被重新视为独立物种[5]，其后的分子生物学研究也进一步支持了这点[6]。

黑眉拟啄木鸟
黑眉拟啄木鸟（前，海南亚种）
与台湾拟啄木鸟（后）
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 啄木鸟目 Piciformes
科： 拟啄木鸟科 Megalaimidae
属： 拟啄木鸟属 Psilopogon
种：
黑眉拟啄木鸟 P. faber
双名法
Psilopogon faber
(Swinhoe, 1870)
异名[2][3]
列表
  • Megalæma faber Swinhoe, 1870
  • Megalaima faber Gray, 1870
  • Cyanops faber Shelley, 1891
  • Cyanops faber sini Stresemann, 1929
  • Megalaima oorti faber Ripley, 1945
  • Megalaima oorti sini Ripley, 1945

本种模式标本采集于海南岛，晚清的海南人称其为打铁，形容其响亮的叫声如同铁匠打铁一般，种加词 faber 在拉丁文中为铁匠、工匠之意，即是由此而来[7][8]。

分布与亚种

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更多信息：黑眉拟啄木鸟 § 分布纪录

黑眉拟啄木鸟是中国长江流域以南特有的留鸟，目前有两个亚种被普遍认可[9]：

黑眉拟啄木鸟原仅见于海南与广西，后来在其他省分也有愈来愈多出现纪录，但本种在这些地区的居留型态仍未被厘清，故不同研究者重建的地理分布范围可能有很大的差异。2016年，国际鸟盟重建的分布范围仅涵盖海南岛及广西柳州周遭山地，总面积约202,000平方公里[14]，IUCN红色名录的报告中也采用了这个模型[1]，一些数据则采用了更广的地理分布模型[5][11][15]。

形态描述

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黑眉拟啄木鸟全长20至25厘米，体重82至103克，身形丰腴，雌雄体型相近[10][16]。喙粗，呈铅灰色，基部颜色较浅[17]，嘴峰长约22至27至毫米，喙宽度约8.5至9毫米，厚度约11毫米[18]；上喙基部的眼先与鼻孔周遭生有许多朝前的刚毛[17]。雄鸟与雌鸟外观无明显差异，面部至喉部羽色丰富，颈部以后的体羽大致为绿色，海南亚种的色泽较广西亚种深。脚呈暗灰色[16][17]。

黑眉拟啄木鸟各亚种形质测量值（单位：毫米）[注 1]
亚种
 嘴峰 翼长 尾长 跗跖
范围 平均[注 2] 范围 平均 范围 平均 范围 平均
faber[16][17][19] ♂ 24.0–27.3 25.8 (11) 97–108 102.2 (23) 58–67 61.7 (11) 24.4–27.3 25.6 (11)
♀ 23.8–26.3 25.4 (10) 89–103 99.7 (20) 58–65 61.1 (10) 23.8–26.1 25.1 (10)
sini[17][20] ♂ 25.8–27.4 26.7 (5) 105–115 109.7 (6)
♀ — 26.6 (1) 102–105 103.5 (2)

羽色

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科学绘图师屈勒曼斯（英语：John Gerrard Keulemans）依据海南亚种模式标本绘制的插画，大约完成于1871年。

黑眉拟啄木鸟的前额至头顶为黑色，头顶后部尚有方形的红色斑块连接；红斑左右两侧为黑色的粗眉纹所包夹，红斑后方带有蓝色羽区。枕部与耳羽呈青蓝色至靛蓝色，耳羽下缘有黑色的颊纹。眼先有小红斑，有些个体的红斑较为黯淡或不明显。颏部至喉部呈黄色，黄色区域常延伸至颊基部。喉部侧边呈青蓝色至靛蓝色，有时会绕过颊纹后方与蓝色的耳羽区相连。胸部上侧有呈靛蓝色至黑色的窄横带，与其上方的黄色喉区相接，横带下方则紧连红色的粗横带；蓝黑色横带有时会沿体中线朝腹部突出，越过下方的红色粗横带[5][17]。

背部至腰后的尾上覆羽（英语：Covert feather）均为绿色，有时带有不甚明显的黄绿色羽缘。尾羽羽轴呈棕黑色，羽片背侧为绿色，腹侧为带光泽的蓝绿色或青蓝色，远端渐转为黑色。胸部以下至尾下覆羽的颜色较浅，其中腹部和腿部的羽色通常较白。双翼背面的覆羽颜色与背部相同，但羽缘较黯淡，故整体色泽看来较深。小翼羽和初级覆羽常带有蓝色色泽。飞羽具有深褐色的羽轴，羽片背面大多为绿色，并带有浅色羽缘，惟外侧初级飞羽、二级飞羽的内羽片皆呈深褐色；羽片腹面呈浅褐色，尖端转为深褐色。翼下覆羽呈黄绿色[5][17]。

黑眉拟啄木鸟的黑色头顶[注 3]、红色枕部和较接近深蓝色的耳羽都有别于曾被视为马来拟啄木鸟亚种的其他须䴕，这些须䴕与黑眉拟啄木鸟的羽色差异还包括[5][17][21]：

  • 台湾拟啄木鸟眼先的红斑较小。胸部上侧的窄横带呈青蓝色，也不像黑眉拟啄木鸟在体中线处存在黑色区域；窄横带下方的红色横带较窄。上背部具有模糊的红斑。
  • 马来拟啄木鸟两侧眼先的红斑经由前额相连。胸部上侧的窄横带呈青蓝色；窄横带下方无红色横带，但在喉部两侧有小红斑。
  • 中南拟啄木鸟（英语：Indochinese barbet）与马来拟啄木鸟相仿，惟颏部的黄色区域较苍白。

广西亚种的模式标本最初因双翼比海南亚种长，耳羽和喉侧的羽色较接近紫色，加上前额带有红色羽尖，而被视为一个独立的亚种[20]。前两项特征已由后人采集的其他标本证实，但不是所有广西亚种标本的前额都有红色羽区，故无法作为稳定的鉴别特征。此外，有研究者注意到广西亚种标本在枕部红斑后方的蓝色区域具有较分明的边界，不过尚不能确认其是否存在个体差异[5][21]。

鸣声

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外部音频链接
  海南亚种的鸣声（xeno-canto）
  广西亚种的鸣声（xeno-canto）

黑眉拟啄木鸟的鸣声尚未被详细分析。其与台湾拟啄木鸟等近缘鸟种相似，皆由“啯”的音符（note）构成，乐句（phrase）急促而单调，但节奏仍有不同[11][22]。

不同研究者对黑眉拟啄木鸟两亚种的鸣声有不同的描述。德尔奥约（Josep del Hoyo）等人认为两亚种的鸣声非常相似[23]，而吴敏（Mike Kilburn）指出海南种群的鸣声比广东种群轻柔[24]；霍特（Paul Holt）则描述广西亚种单一音节（syllable）包含的音符数较少（广西亚种通常仅有10个音符，而海南亚种通常具有13至14个音符），音符的音调较低，持续较久，整体听来缓和而轻柔，不如海南亚种的慌乱与急促，与吴敏的观察相反[25]。

生态习性

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正在啄树洞营巢的黑眉拟啄木鸟（海南亚种），摄于海南尖峰岭国家森林公园。

黑眉拟啄木鸟和其他拟啄木鸟属物种一样是树栖鸟类，生活于海拔100至2000米[23][26][注 4]的常绿阔叶林、竹阔叶混交林[28]、针阔叶混交林、次生林[29]、疏林或林缘地带，单独或成小群体于树冠活动[11][16][注 5]。取食对象和觅食行为不明，但咸信与近亲台湾拟啄木鸟和马来拟啄木鸟相似[23]，主要取食果实（英语：Frugivore），偶尔也会捕食昆虫[16]。

目前对黑眉拟啄木鸟的繁殖生物学所知甚少，但应与台湾拟啄木鸟相近，属自力啄树洞为巢的初级洞巢者（primary cavity excavator）。海南亚种的繁殖期可能为二至五月，雄鸟间会对唱（countersinging）[23]。

研究历史

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系统分类学

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1868年春季，博物学家斯文豪以大英帝国领事身份赴海南岛考察，并在岛上猎得一只成年黑眉拟啄木鸟。他注意到这种须䴕不论是身形和羽色，都与此前在台湾发现的台湾拟啄木鸟十分相像，不过两者的头部羽色又有很大的不同，故而推论两者是不同物种，但彼此的亲缘关系非常接近，其中一种可能是由另一种进化而来，或是两种须䴕源自同一支系。1870年1月，斯文豪于伦敦养病期间，将他采集的黑眉拟啄木鸟标本以拟䴕属（Megalaima[注 6]）新物种的地位发表[8][30]。他从当时的《琼山县志》发现海南人称这种鸟为“打铁”，形容其响亮的叫声如同铁匠打铁一般[7]，因此将种加词取作 faber，在拉丁文中即为铁匠、工匠之意[8]。他带回英国的模式标本则收藏在伦敦自然史博物馆，后于1889年登录（馆藏编号：NHMUK 1889.2.1.6）[31]。

斯文豪的论文付梓后，有近60年的时间，黑眉拟啄木鸟都被视为海南岛上的特有种，直至1928年夏季，才由生物学家辛树帜率领的采集队在广西大瑶山的低海拔地带捕到一只成年雄鸟与一只雌性亚成鸟[20][32]。大瑶山的黑眉拟啄木鸟与海南种群非常相似，但枕部和耳羽的羽色仍有些微差异，因此辛树帜团队将猎得的标本寄给鸟类学家施特雷泽曼做进一步的鉴定。施特雷泽曼认为两地种群为同一物种，但应属不同亚种，就生物地理学的角度而言是很有意思的发现。1929年4月，他将大瑶山的种群发表为黑眉拟啄木鸟的第二个亚种：广西亚种，亚种名 sini 取自辛树帜的姓氏[20]。

1945年10月，鸟类学家瑞普利（英语：Sidney Dillon Ripley）将黑眉拟啄木鸟的两个亚种，连同台湾拟啄木鸟与中南半岛的中南拟啄木鸟（英语：Indochinese barbet）合并至马来拟啄木鸟之下，成为马来拟啄木鸟的四个亚种[33]。瑞普利并未说明如此更动的理由，但后来多数的研究者皆沿用他的学名组合[3][16][34]，如鸟类学家萧特（英语：Lester L. Short）与霍恩（英语：Jennifer F. M. Horne）便同意华南的黑眉拟啄木鸟确实有别于马来（英语：Malesia）的马来拟啄木鸟，不过台湾的台湾拟啄木鸟正好可以作为此二类群的中间型，故一律视作马来拟啄木鸟的亚种是最合适的分类方式[35]。

另一方面，也有鸟类学家认为黑眉拟啄木鸟应自成一个物种。1963年7月，古德温（英语：Derek Goodwin）便指出黑眉拟啄木鸟全黑的前额与冠部，能清楚将其他当时同样被归为马来拟啄木鸟的类群区隔开来，类似现象在同域（英语：Sympatry）的其他类群中被视为物种层级的鉴别要点，因此黑眉拟啄木鸟也该被视作一个独立的物种，并与马来拟啄木鸟形成复合种的关系[36]。卢思韦特（Richard W. Lewthwaite）也在1996年12月刊行的《1995年香港鸟类报告》中，提及香港观鸟会成员记录到的黑眉拟啄木鸟广西亚种鸣声与台湾拟啄木鸟、中南拟啄木鸟、马来拟啄木鸟都不同[37]。科勒（德语：Nigel Collar）则比对了伦敦自然史博物馆特林分馆（英语：Natural History Museum at Tring）的标本，认为黑眉拟啄木鸟、台湾拟啄木鸟和马来拟啄木鸟的羽色差异大到足以分为不同物种[21]。科勒后来还分析了美国自然史博物馆的标本，确认黑眉拟啄木鸟、台湾拟啄木鸟和马来拟啄木鸟不仅多处羽色不同，嘴峰长、翼长、尾长和跗跖长亦有显著差异；由于台湾拟啄木鸟的地理分布与体背侧羽色均无法支持“黑眉拟啄木鸟与马来拟啄木鸟的中间型”这项假设，再加上前人所提出的其他证据，他将黑眉拟啄木鸟和台湾拟啄木鸟恢复为独立的物种地位[注 7]，其中黑眉拟啄木鸟依然包含海南亚种与广西亚种[5]。

2007年4月，分子生物学家范因斯坦（Julie Feinstein）、鸟类学家杨晓君与李寿先使用线粒体DNA中的细胞色素b基因（英语：MT-CYB），对美国自然史博物馆与昆明动物研究所的拟䴕属标本进行亲缘关系的重建，最大简约法和最大似然法的结果皆表明囊括了五个亚种的“马来拟啄木鸟”不是单系群，其中蓝喉拟啄木鸟在亲缘关系树上的位置反而比黑眉拟啄木鸟（以及台湾拟啄木鸟）更靠近马来拟啄木鸟，故他们认可黑眉拟啄木鸟和台湾拟啄木鸟的物种地位，与科勒的结论不谋而合[6]。在范因斯坦等人的研究结果中，台湾拟啄木鸟是最接近黑眉拟啄木鸟的物种；进化生物学家丹泰克斯（Robert-Jan den Tex）与莱纳尔（Jennifer A. Leonard）于2013年7月发表的分子系统发生学研究也支持黑眉拟啄木鸟与台湾拟啄木鸟的姊妹群关系，两物种大约在距今113万年前的更新世卡拉布里雅期（英语：Calabrian (stage)）分化，而黑眉拟啄木鸟两个亚种的分化大约发生在距今23万年前的更新世千叶期（英语：Chibanian）[15]。

不同研究所重建出黑眉拟啄木鸟与其近缘物种的关系[注 8]
范因斯坦等人[6]
 
 
 

马来拟啄木鸟 Psilopogon oorti

 
 
 

中南拟啄木鸟（英语：Indochinese barbet） P. annamensis

 
 

蓝喉拟啄木鸟 P. asiaticus

 
 
 
 
 
 

黑眉拟啄木鸟广西亚种 P. faber sini

 
 

黑眉拟啄木鸟海南亚种 P. faber faber

 
 
 

台湾拟啄木鸟 P. nuchalis

 
 
 
丹泰克斯与莱纳尔[15]
 
 
 
 

绿喉拟啄木鸟（英语：Turquoise-throated barbet） Psilopogon chersonesus

 
 

马来拟啄木鸟 P. oorti

 
 
 
 

蓝喉拟啄木鸟云南亚种 P. asiaticus davisoni

 
 
 

中南拟啄木鸟（英语：Indochinese barbet） P. annamensis

 
 
 

蓝喉拟啄木鸟云南亚种 P. asiaticus davisoni

 
 

蓝喉拟啄木鸟指名亚种 P. asiaticus asiatica

 
 
 
 
 
 
 
 
 

黑眉拟啄木鸟广西亚种 P. faber sini

 
 

黑眉拟啄木鸟海南亚种 P. faber faber

 
 
 

台湾拟啄木鸟 P. nuchalis

 
 
 

休氏拟啄木鸟 P. incognitus

 
 
 


2010年代的分子系统发生学研究显示拟䴕属这个进化支包含了火簇拟䴕属（Psilopogon，今称拟啄木鸟属）物种，但火簇拟䴕属因较早命名而具有优先权（英语：Principle of priority），故拟䴕属自此被视作火簇拟䴕属的同物异名，而黑眉拟啄木鸟也顺理成为火簇拟䴕属的物种[15][39]。

分布纪录

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1991
 
1993
 
2008
 
2014
 
2016
 
2019
 
2022
黑眉拟啄木鸟自1990年后新出没的地点与时间[10][12][26][37][40][41][42]。红点为大瑶山所在地。

斯文豪首次记录到黑眉拟啄木鸟时，这种须䴕在海南岛内陆的森林中相当常见，惟其羽色和树叶非常接近，待在树上也不太鸣叫，要一眼认出并不容易[8]。海南亚种后来一度被视为罕见鸟种[43]，但2000年代后观察记录渐多，现为岛上普遍的林鸟[27]。广西亚种则长期被认为是大瑶山的特有亚种，直到1990年代，有研究者开始也在邻近的广东发现[37]。此后，广西亚种陆续在其他地区被记录到，迄2006年，已知的分布范围已遍及广西内陆、广东西半部、贵州东南部、湖南南部、江西南部一带[5]。香港自2014年以来也有广西亚种的零星纪录[12][13]，惟目前仍被归为迷鸟[44]。

2006年，四只1982年至2004年间在广西金秀和柳州采得的须䴕标本被鉴定为黑眉拟啄木鸟海南亚种，是首次在海南以外的地区发现此亚种。该鉴定的根据是这些标本的前额均为黑色，符合海南亚种的形态，而广西亚种的前额则应为红色[10]，但此性状并不是稳定的鉴别依据（见形态描述一节）[5]，加上金秀的大瑶山同时是广西亚种的模式产地，故此纪录仍待进一步厘清。

2010年代起，黑眉拟啄木鸟在愈来愈北方的地区被目击，出现纪录的北界由2014年的福建茫荡山[26]、2016年的浙江莲都[40]，拓展至2019年的重庆缙云山（首次出现在长江以北）[41]与2021年的浙江北部[45]，这些纪录的亚种身份并未完全被鉴定。有观点认为黑眉拟啄木鸟可能本来就栖息在这些地区，只是至今才被发现[46]。也有观点认为黑眉拟啄木鸟的分布范围确实正在变动，可能归因于种群规模的扩张[41]，或是气候变化导致种群北迁[45]。

保护状况

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根据保育生物学家卡拉翰（Corey Thomas Callaghan）等人于2021年的估算，全球约有18万只黑眉拟啄木鸟[47]，但受到伐林与栖地破坏的影响，这个数量可能正在缩减[23]。由于黑眉拟啄木鸟的分布范围够广，且种群规模的缩减幅度也被认为不至于太大，自2008年被国际自然保护联盟濒危物种红色名录收录以来就一直被评为无危物种[1]，2015年由中华人民共和国环境保护部与中国科学院共同编纂的《中国生物多样性红色名录》也将黑眉拟啄木鸟评为无危等级[48]。

黑眉拟啄木鸟曾因善鸣且羽色艳丽而被作为观赏鸟饲养[16]。2000年起，国家林草局将其列为“三有”保护动物，限制猎捕此鸟[49][50]。

注释

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  1. ^ 引注超过一份数据者代表本文同时计入这些数据的数值。
  2. ^ 括号内为样本数。
  3. ^ 黑眉拟啄木鸟、台湾拟啄木鸟、马来拟啄木鸟与中南拟啄木鸟的头顶羽毛基部都是黑色，但除了黑眉拟啄木鸟，其余三种的羽毛尖端都是黄色，故头顶看起来是黄色而非黑色[17]。
  4. ^ 在海南岛的已知分布海拔上限约1100米[23][27]。
  5. ^ 卢思韦特曾在2006年提及黑眉拟啄木鸟仅出没于成熟的原生林，是反映森林品质的指标物种[5]。
  6. ^ 斯文豪使用的属名为 Megalæma，是对 Megalaima 的误拼。
  7. ^ 世界鸟类学家联合会当前采用黑眉拟啄木鸟的俗名为 Chinese Barbet[9]，是科勒依据地理分布新拟的名称。科勒当时还提出另一个俗名 Black-crowned Barbet，恰好呼应19世纪文献所使用的俗名 Black-capped Barbet[38]。
  8. ^ 两份研究都仍视这些物种为拟䴕属的成员，此处则改用当前的属名。

参考资料

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