人类多地起源说

演化科学理论
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现代人类多区域起源说(英语:Multiregional origin of modern humans,又译多地起源说)是一个用来解释人类演化的科学模型。该学说的现代版本称为多地进化(英语:multiregional evolution);多地起源多区域假说(英语:Multiregional hypothesis);或多中心假说(英语:polycentric hypothesis),吴新智中国学者一般称为多地区进化说[1]

这张图采用人类演化的多区域理论,详细介绍了现代人类的演化过程。水平线代表在不同区域世系的“多区域演化”之间的基因流动。在魏敦瑞英语Franz Weidenreich所绘制的原始图形(比这张图更精确),在各个群体之间也有对角线,例如,在非洲直立人及古亚洲人之间,以及亚洲直立人与古代非洲人之间。(正如沃波夫所称的)这创造了一个“格子”(或“网络”,强调地理区域和时间内的基因流动。重要的是记住图表上的群体并不是离散的──也就是说,他们并不代表着相异的物种,而是在历经广泛基因流动的同一支漫长世系之中的不同样本。

该假说认为,人类最初是在距今两百万年前的更新世初期兴起的,而且在后续的人类演化中,维持着一个单一的、连续的人类物种。这个物种涵盖了古老的人属形式,如直立人尼安德特人,以及现代的形式,在世界各地发生演变,成为目前不同人群的现代智人。该理论声称,人类是透过在世界各个不同区域之内的适应,再加上那些区域之间的基因流动,两相结合而发生演化。“中心边缘”模型的克隆变异机制允许整个更新世的遗传漂移、基因流和自然选择之间的必要平衡,以及作为全球物种的整体进化,但同时在某些形态特征保持区域差异。[2]

人类多地起源说可追溯到德国学者魏敦瑞英语Franz Weidenreich,多区域假说这名称最初是由美国人类学家沃波夫(Milford H. Wolpoff)、索恩(Alan Thorne)和中国人类学家吴新智于1984年提出的,有学者在2003年进行了修订。在修订后的形式中,它与同化模型类似。[3]多地起源说目前仅由少数人类学家支持,多数人类学学者支持人类单地起源说[4]该学说同样认为人类起源于非洲,只不过赋予了基因交流更加重要的地位,与多地起源说不同的是,单地起源说认为现代人的起源是晚近的,约5万年前走出非洲的人完全取代了其他地区的人类,现代人作为一个物种是约5万年前出现的,而多地起源说认为现代人的起源可以追溯到更早的时期,约200万年以来的所有人类都属于同一个物种,现代人只是这同一物种下的一个群体,5万年前走出非洲的人并没有完全取代其他地区的早期人类(这些早期人类也是非洲起源的)而是与早期人类有基因交流共同塑造了现代人类。该学说有化石证据、考古证据和部分基因证据支持,支持该学说的学者认为人类演化比单地起源说所认为的简单的“完全取代”模型更为复杂。

历史 编辑

多区域演化的概念可回溯到1930年代德国人类学家魏敦瑞,他发现古代人类北京人化石和目前在中国的现代人类有很多相似特征[2][5]。魏敦瑞将这个“亚洲假说”整合在多区域假说之中,延伸到其他区域,将旧世界的各个人类群体之间的基因流动纳入他的理论,这影响今天许多的人类学家[6][7]。人类的种族是由各地的古代直立人独自演化为今天的智人;与此同时,基因流动发生在不同的人类群体之间。

1960年代,美国哈佛大学人类学家卡尔顿·库恩英语Carleton Coon便有类似多地起源说的理论。库恩认为现代人是由五种不同的人类平行演化而来 (高加索人种刚果人种开普敦人种蒙古人种澳大利亚人种)。库恩又认为一些种族比其他种族要早演化进入现代人的阶段,导致一些人类的文明要进步于其他文明[8]。他认为:高加索人种蒙古人种要优越于其他人种[9]。该理论在1960年代中期非常不受欢迎,被认为有正当化种族隔离之嫌,库恩因此被迫辞去美国体质人类学会会长的职务。

在1980年代,美国密歇根大学教授沃波夫(Milford H. Wolpoff)最早使用“多地起源说”(Multiregional hypothesis)这名词。他运用这套理论解释在各个区域,古代人类与现代人类之间的相似性,他们称之为“区域连续性”(regional continuity)[2][10]

多区域假说由沃波夫(Milford H. Wolpoff)、索恩(Alan Thorne)和中国古人类学家吴新智于1984年提出。[2][10][11]

吴新智于1998年提出“连续进化附带杂交”理论以描述中国人类的起源。他认为中国人的起源模式有区别,东南亚、澳洲、美洲的模式及它们与非洲的关系也不尽相同,是完全取代、连续进化还是融合同化,不能用同一种模式概括所有现代人的起源,不同模式在各地人类起源过程中的作用并不相同。[12]

此外,美国北伊利诺伊大学的遗传学家史密斯也提出了一个折衷的同化模型,认为从非洲出发的扩张和各人群之间的遗传交流在人类进化过程中都起过重要作用。

各地人类起源和争论 编辑

中国古人类 编辑

通过考古学家的工作,在中国已经发现了800万年前的禄丰古猿[注 1],200万年前早期直立人巫山人,170万年前的元谋人,115万年前的蓝田人,50万年前的北京人郧县人,30万年前的安徽和县人南京汤山人,10万-20万年前的早期智人辽宁金牛山人陕西大荔人安徽含银山人山西许家窑人丁村人广东马坝人湖北长阳人,1万-4万年前的晚期智人如广西柳江人内蒙古河套人、北京山顶洞人云南丽江人四川资阳人贵州穿洞人陕西黄洞人等等。原本存在两个缺环:一个是没有发现更早的直立人化石和人类近祖南方古猿化石,另一个是没有发现距今5-10万年的智人化石。但2008年1月22日,国家文物局北京召开记者会宣布:在河南许昌灵井旧石器时代遗址第四纪晚更新世早期地层中发现距今8万~10万年间的较完整的古人类许昌人头盖骨化石,填补了东亚没有5-10万年前的人类化石的空白[13]。这是一个近乎完整的人类进化系统,除了非洲大陆外,东亚也是大致上连续不断的古人类化石发现地。因此,有相当数量的亚洲古人类学家认为现代东亚人是独立起源于东亚的。在特征上,也显现出东亚人和非洲人的不同,比如“东亚人为两面坡形头顶,而非洲人呈圆弧状;智齿,非洲人统统都有,而东亚人中有的人没有;夹紧状的鼻梁非洲人没有而东亚人有;非洲现代人没有下颌圆枕,而现代东亚人就有人有。”再比如,“北京猿人的头顶呈两面坡状,有下颌圆枕,这正符合现代东亚人的特征,所以,北京猿人是东亚人的祖先更合理一些。”[14]

还有亚洲学者对古人类体质特征和旧石器时代文化进行了系统研究后指出,尽管存在外来的基因交流文化交流,东亚现代智人形成过程中连续进化仍是主流。东亚人从古人类到现代人的体质特征是一脉相承的,并未出现被非洲古人类取代从而造成的体质上的改变,北京直立人(过去称北京猿人)身上的一些特征在现代华北人身上仍有反映,现代东亚人并没有出现非洲人的体质特征。中国的旧石器时代文化、新石器时代文化、原始社会文化等等都是一脉相承,没有出现断层或大的改变[15]

这一理论与一些基因研究结论矛盾。1990年代,中国遗传学者陈竺金力的遗传学研究指出现代亚洲人与古代亚洲直立人之间并没有直接关系存在;现代的东亚人是约5万年前由非洲迁徙而来的人类后代。[16]同时期的吴新智则于1998年建立了“连续进化附带杂交”的东亚人起源模型,成为本土起源说的最新发展。2005年,吴新智发表论文回应称,化石证据和旧石器证据支持现代人起源的多地区进化说,基因证据则不一定支持单地起源说[17]。 吴新智认为,目前的基因研究有所不足,化石证据效力比基因更高[18]但是,大多数的学者仍然认为,从基因研究人类起源的可信度是最高的,化石、外形并不能作为有较接近血缘关系的证明,认同本土起源理论,直接否定了分子生物学的理论,实质就是在否定世界生物学界自1944年以来以基因研究为基础而建立的分子遗传学[来源请求]但实际上,吴新智在《与中国现代人起源问题有联系的分子生物学研究成果的讨论》就已经指出,5万年前的非洲起源论源于对Y染色体的研究,而当代分子生物学希望研究所有染色体的演化,分子生物学的最新研究成果表明人类演化具有复杂性,“完全取代”模型过于简单,如果能证明200万年来人类不断接受走出非洲的人的基因,则化石证据与基因证据是可以协调的,化石证据也是证据,不能简单否定。

此外,该文还有以下观点:

第一,引用其他学者的结论,指出22号和1号常染色体以及X染色体的研究否定“完全取代说”

第二,引用其他学者论文认为进化过程中基因会发生转移,分子演化速率并不恒定,而基因突变速率恒定和基因在进化中没有发生转移的假设是“现代人近期出非洲说”的基础

第三,引用其他学者论文认为不同学者对最近共同祖先的出现年代差距很大,从500万年到59000年都有

第四,引用Yu的观点,认为人类基因组的每一个位点仅能捕捉人类历史的一个片段,不同位点具有不同的谱系,不同位点得出的结论可能冲突

第五,人类具有数万个基因,基因如何表达为化石所显示的连续形态特征目前知之甚少,也许不同研究中定出的不同的最近共同祖先时间代表着不同形态特征在现代人身上出现的年代

第六,引用Templeton的研究,指出存在一定程度的“走入非洲”的基因交流,并提出疑问“是否非洲人的一些基因变异是更早前从欧亚等地传入的”,认为也许并不是只有走出非洲这个单向模式而已[17]

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员高星等人从考古学的角度论述了中国旧石器时代特征的连续性,指出这种连续性难以用“完全取代说”解释,并用考古学、古生物学和古气候学的研究否定了“完全取代说”认为的10~4万年前东亚地区古人类完全灭绝的论断。高星指出现代东亚人的祖先可能既包括非洲智人,也包括不同时期进入东亚的其他人群以及更早的东亚人[19]。此外他们还认为,物种是定义在生殖隔离之上的,化石无法告诉我们古人类(无论是200万年前还是5万年前)与现代人类是否有生殖隔离,基因研究也未能精确知道基因差异多大就会产生生殖隔离,因此,认为现代人是约5万年前形成的物种证据不充分,很可能在直立人阶段开始,人类都属于同一个物种[20]。2010年以来的发现表明,原先认为完全灭绝的尼安德特人丹尼索瓦人等早期人类对现代人的基因也有少量贡献,一部分支持“完全替代说”的学者转而支持“部分替代说”,对古人类的遗传学研究实际上是基于一些假设的前提,从现生人群的遗传变异做溯源推导,并不是直接将古人类的基因与现代人的基因做比较,因此其结论具有推论性,由于中国古人类尚无发现存留的遗传物质可供检验,因此难以直接比较现生人类与中国古人类的基因差异,也无法直接得知中国古人类的基因是否有留存以及留存多少到现生人类当中[21]

此外,美国北伊利诺伊大学的遗传学家史密斯也提出了一个折衷的同化模型,认为从非洲出发的扩张和各人群之间的遗传交流在人类进化过程中都起过重要作用。他们认为:西欧和东亚人的起源模式有区别,东南亚、澳洲、美洲的模式及它们与非洲的关系也不尽相同,是完全取代、连续进化还是融合同化,不能用同一种模式概括所有现代人的起源,不同模式在各地人类起源过程中的作用并不相同。[12]

中南大学亦在2019年和2020年在bioRxiv上发表了两篇论文指基因证据显示东亚人的祖先可能并非源自非洲而是亚洲,并认为与非洲起源说有冲突[22][23]

东非南方古猿 编辑

尼安德特人 编辑

1997年通过DNA测试分析尼安德特人的头骨,报告指出现代人与尼安德特人的共同祖先至少是在50~80万年前的古代猿人。另一种观点则认为,所有的现代人种间的差异均比与尼安德特人的差异为小,尼安德特人不是早期人类的一支,它只是一个独立的灵长类物种。

西班牙人类进化国家研究中心Maria Martinón-Torres等人的研究认为,欧亚人齿型发展具有连续性,这显示欧亚与非洲大陆的演化过程,很长一段时间相对上保持独立。他们认为,“欧亚人类族群的历史并非起因于几次来自非洲影响深远的人类扩散交替浪潮,而是因为一个更复杂的迷团,大陆内外族群间出现扩散与接触。”[24]

澳大利亚古人类 编辑

澳洲人类学家阿兰·索恩等人的研究发现,澳洲一具现代人的古人类化石遗骨的人类遗传物质和源自非洲的早期现代人类的古老DNA在遗传上没有联系。他们认为,在澳洲出现的早期现代人,其演化路线独立于非洲古人类之外[25]

争议 编辑

亚洲直立人与东亚蒙古人种具有的箕形门齿英语shovel-shaped incisors,或称铲形门齿,是常见的证据,用来证明蒙古人种起源自直立人。英国考古学者Chris Stringer分析北非瓦迪哈勒法的古人类化石,发现约有70%具有这个特征。而且这个特征在非洲古人类化石中也可以找到,并不是只专属于中国人[26]

有人认为[谁?]:多地起源说不是基于客观的科学研究,而是基于种族优越感,以灌输人种间血统纯粹性的教育[27]。 现代中国政治历史学家詹姆斯·莱布尔德认为,对吴新智的“连续进化附带杂交”模式的支持主要植根于中国的民族主义。[28]沙伯力和舒喜乐发表文章认为,中国古人类学是中国种族民族主义的工具,为此中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员杜靖专门发表文章反驳,文中指出:

第一,支持多地区连续进化说的中国学者同样认为人类(包括北京猿人在内)最早起源于非洲,不同点仅仅是多地区连续进化说认为北京猿人等原始人类与现生中国人有一定关系而不是全然无关,既然同样都认为人类源于非洲,那这显然不是基于中国民族主义

第二,多地区连续进化说包含了基因交流学说在内,反对者往往过度侧重连续性的层面而回避其“附带杂交”的基因交流层面内容

第三,多地区连续进化说基于化石证据,化石证据也是证据,不能因为与基因研究有一定冲突就简单否定其存在

第四,文中说Yu和Templeton认为“任何DNA都代表一个时间片段”,并引用了吴新智的论文《与中国现代人起源问题有联系的分子生物学研究成果的讨论》,而吴新智的论文中则指出“完全替代说”仅仅是对Y染色体研究的结论,而近年的分子生物学则希望全面认识所有染色体的演化,一些分子生物学家逐步放弃简单的“完全替代说”,提出更加复杂的人类演化模型,如果将来能证明200万年来(而不是10万年来)因为基因交流逐步接收非洲基因,化石证据和基因研究是可以协调的

第五,多地区连续进化说是中外学者共同提出的学说,并不是中国人独自提出

第六,沙伯力和舒喜乐作为人文社会科学家并没有深入古人类学研究中,其观点是西方对东方的想象和建构,对中国古人类学家进行妖魔化,将中国作为一个对立面。[29]

注释 编辑

  1. ^ 禄丰古猿现已被归类为猩猩的祖先,参见:禄丰古猿属

参考文献 编辑

  1. ^ 高星, 张晓凌, 杨东亚, 吴新智. 现代中国人起源与人类演化的区域性多样化模式. 中国科学:地球科学. 2010, (9): 1288. 
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