河马

产自撒哈拉以南非洲的一种大型半水生哺乳动物
(重定向自河馬

河马学名Hippopotamus amphibius)是偶蹄目河马科下的一种大型植食性[注 1]半水生哺乳动物河马属的唯一现生种,产自撒哈拉以南非洲,栖息于热带草原地区的河湖池沼。河马尽管外形似,但实际与鲸豚类的亲缘关系更近。在现存的非海洋动物中,河马的平均体型仅次于3种大象白犀印度犀,也是除鲸类以外现存最大的偶蹄目。雄性的成年平均体重约1.5吨,雌性约1.3吨。看似身躯笨重,但能以每小时30千米的速度进行冲刺。

河马
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博茨瓦纳乔贝国家公园的一头河马
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 偶蹄目 Artiodactyla
科: 河马科 Hippopotamidae
属: 河马属 Hippopotamus
种:
河马 H. amphibius
二名法
Hippopotamus amphibius
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河马的分布范围,绿色部分为现代分布,
红色部分为历史分布。[1]

河马的躯干肥圆呈桶状,除吻部、尾、耳有稀疏的毛外,全身皮肤裸露,呈深灰色与肉红色相间;表皮厚而光滑;尾短小;四肢粗短,每足4趾;头硕大;耳较小,立于头顶;嘴和牙齿极大,尤其是下颚的一对犬齿,长度可达30厘米。

常由十余头组成群体,有时也能结成上百头的大群。几乎整个白昼都在水中度过,夜间上岸吃草。妊娠期约8个月,每胎1崽,哺乳期1年;雌性和雄性的性成熟年龄分别在4-6岁和7.5岁左右;自然寿命30-40年。

河马的主要生存威胁是栖息地的丧失,同时人类会为了牟取河马的肉与犬齿而猎杀它们。现为濒危野生动植物种国际贸易公约附录II所列的保护动物。

名称

河马属学名Hippopotamus”源自于希腊语ιπποπόταμος”(英文名称即hippopotamus,希腊语的hippos即“马”,potamus即“河”),英文常缩写为“hippo”。

分类

依据颅骨外型以及分布地理位置可分为五个亚种[4]:3

演化

 
河马与鲸豚类的演化关系[5]

直到1909年前,自然历史学家透过大臼齿样式的相似性将河马与分类为同一群。然而诸多证据,包括血液蛋白质分子系统发生学[6]DNA[7][8]化石纪录,都显示河马现存关系亲缘最近的类群为鲸豚类[9]。河马与鲸豚的共同祖先自反刍亚目分化,而在不久之后河马与鲸豚也分别分化为两个独立的演化支[7][10]

偶蹄目

 胼足亚目 Tylopoda  

全撰类

 猪形亚目 Suina  

鲸反刍类
反刍亚目

 有角下目 Pecora  

 鼷鹿下目 Tragulina  

Ruminantia
鲸河马亚目

 凹齿下目 Ancodonta  

鲸下目

 须鲸小目 Mysticeti  

 齿鲸小目 Odontoceti  

Cetacea
Whippomorpha
Cetruminantia
Artiofabula
Artiodactyla
 
渐新世时期生存于欧洲石炭兽Anthracotherium magnum),被认为是河马的近亲。

最新的理论认为河马与鲸豚的半水生共同祖先最早于6000万年前与其他偶蹄类动物分化[7][9]而河马与鲸豚之间则是于5400万年前形成两独立的演化支[6]。一个分支将进化成鲸目动物,可能始于大约5200万年前,原鲸鱼和其他早期鲸鱼祖先统称为古鲸小目。这个群体最终经历了水生适应,成为完全水生的鲸类。另一个分支变成了石炭兽科,一,其中最早的在始新世晚期类似于瘦小的河马,头部相对较小,更窄的分支,除了进化成河马科的分支,其他都没有留下后代。

特征

 
河马的头颅骨,可明显观察到用于打斗的门牙和犬齿

河马身长3-4米,成年雄性体重平均约1,500千克(3,310磅),成年雌性体重约1,300千克(2,870磅)[11][12],成年雄性常能达到2,000千克(4,410磅),有纪录之最大个体重2,660千克(5,860磅)[11]与3,200千克(7,050磅)[13]。雄性河马终其一生都会不断成长,而雌性河马大多于25岁时达到最大体重[14]。河马是现存陆地上第三大动物,仅次于犀牛,河马虽属草食,然而领域观念极强且脾气暴躁,一般认为是最具攻击性的动物之一。

 
“打呵欠”的河马

和其他半水生动物(例如水獭水豚)不一样的是,河马全身几乎无毛[15]:260,皮层厚达6 cm(2英寸)[16],可以保护河马不受掠食者或是同类伤害,然而它们的皮下脂肪层却很薄。河马背部的皮肤为紫灰色或黑褐色,腹部与眼耳周遭的皮肤则为棕粉红色[15]:260。尾部有少数的刚毛,头大、嘴阔、耳小、尾短,前后肢都比较短,有四指、略有蹼。由于河马的颚部关节位于较后方,因此双颚可撑开将近150度。它们的四根獠牙长50厘米,咬力可达2500磅,一次可吃下100磅的植物。即使是陆地上第三大的动物,其短距离奔跑速度却能达到时速30公里。

 
潜入水下的河马(圣迭戈动物园

河马在潜水的时候,会把鼻孔和耳朵关闭起来,避免进水。

野生河马寿命可达40–50年[15]:277,然而可能因打斗而提早结束生命。美国印第安纳州伊凡斯维尔梅斯克园动植物园英语Mesker Park Zoo and Botanic Garden一头名为多娜(Donna)的雌性河马[17][18]于2012年过世,享年61岁[19],为目前人工圈养环境下最长寿的河马。

虽然河马为半水生,但河马并不善游泳[20],也无法浮在水上,但它能待在水中4至5分钟。河马皮肤需要水分,否则会干裂。其皮肤可分泌河马汗酸以防晒,但效果无法持续太久,故河马通常在水中及水边活动。

尽管它们的身体很像和其他陆地上的偶蹄目,与它们最亲近的亲戚却是鲸目,如鲸鱼海豚等等。鲸鱼和河马的共同祖先石炭兽类是由其他来自六千万年前的偶蹄目分支。最早的河马化石,属于来自非洲的肯尼亚河马属Kenyapotamus),大约是一千六百万年前。

习性

为了保护小河马不受鳄鱼攻击,河马演化为群居动物,每群大约有40只。寿命为40至50岁。雌性河马在5-6岁时发情交配,妊娠期8月,哺育期长度2年,并终生维持亲密关系。小河马出生后,母河马会将宝宝带离河马群约14天,好让初生的小河马记住母亲的味道,并学习回到河马群后,如何闪避体型庞大的成年公河马。

一般认为河马与大象类似,均会哀悼死去的家人,曾有观察纪录显示当小河马死去时,悲伤的母河马仍然不愿放弃,不断围绕小河马身边,直到掠食者出现才离去。

河马是半水生的,栖息在撒哈拉以南非洲的河流或湖中。白天它们会为了保持身体湿润而待在水中或泥沼里;公河马具有领域性,繁殖及生产的权利皆在公河马掌控延伸的水域中。它们会在傍晚的时候离开水域,彻夜寻找食物,每晚可吃下约40千克的草跟叶子。然而,虽然河马在水中互相倚靠休息时会在水中的领域内,但吃草是属单独的活动,河马在陆地上是没有领域性的。

河马为草食性。然而,虽然少见,但河马也有食肉的情况。河马有食用动物尸体的纪录,在1995年7月更曾有猎杀飞羚并食用的纪录(但河马的胃不适合吃肉,吃肉可能是由异常行为和营养压力引起)。但它们几乎不吃水生植物。

河马肥胖的身躯没有一根毛,也没有汗腺,却会分泌出一种红色的黏性液体,保护皮肤免受脱水龟裂。

河马虽平常大群聚同一空间,但除了在母亲和儿女之间外,它们似乎并不构成社会纽带,所以它们也不是社会动物。它们挤在一起的原因尚不清楚。通常一头公河马主宰一小段平均长度为250米的河流,其中包含10只雌性。最大的沼泽可以包含超过100个河马。年轻的单身公河马可以在当家的公河马的地盘活动,只要它们顺从当家的公河马。当家的公河马在自己河道内有交配权。

在沼泽内,河马倾向于按性别分隔。当河马从水中冒出来吃草时,他们会单独活动。河马通过排便标记他们的领土。当泼洒粪便时,河马会旋转尾巴将粪便分布在更大的区域。“打哈欠”露出犬齿也是一种威胁展示。

危险性

虽然河马为植食性且外型看来十分温和,然而事实上其性格与外型完全相反。河马性格暴躁且攻击性极强,其跑步时速可达四十公里,是世界上最危险的动物之一,更是非洲每年杀死人最多的哺乳动物。鳄鱼由于栖息地相近,时常遭到河马攻击并杀害。河马对人类也极具攻击性,人类在岸边及船上无挑衅却遭攻击的纪录很普遍。虽不是为了猎食,但河马认为受到威胁就极易主动攻击,故接近河马时必须保持绝对的小心。

由于其巨大体型及攻击性,除了人类之外,河马几乎没有天敌。狮子或鳄鱼偶尔也会捕猎处于年幼或伤病的河马,但甚少能成功,故严格来说算不上是河马的天敌。

由于它们经常吃掉农作物,因此在这些场合人类也可能与他们发生冲突,并有可能导致双方死亡。

分布

伊缅间冰期英语Eemian至大约3万年前,河马广泛分布于北非欧洲[21]。考古证据显示黎凡特的河马存活至约3000年前[22][23]古典时代有许多河马生活于埃及尼罗河流域,但如今已绝种。老普林尼在他的博物志曾写到,在他的年代,埃及最适合捕捉河马的地点是塞易斯地区[24]。在公元639年穆斯林的征服中,河马仍然可以在杜姆亚特地区看到。纳塔尔省的最后一只河马于19世纪晚期被杀害[25]。现今河马的生存地区包括北刚果民主共和国乌干达坦桑尼亚肯尼亚的河流与湖沼之中。最北可达埃塞俄比亚索马里苏丹共和国,最西可达冈比亚,最南则可达南非共和国。在马耳他的洞中还能找到18万年前的河马化石。在马达加斯加人类来到前有倭河马

随着人类在非洲的扩张河马数量正不断减少,在2006年5月已被国际自然保护联盟国际自然保护联盟濒危物种红色名录中分为易危物种,世界仅存约12.5万-15万头,自1996年来总族群的数量已下降7-20 %。人类因扩张,食肉,皮革,及河马牙而猎杀河马。在普遍禁止贩卖象牙后,河马因牙遭人类猎杀的数量急遽上升。赞比亚(4万头)及坦桑尼亚(2万-3万头)拥有最多的河马[26]。近代河马最大的一次减少发生在刚果[27],从1970年的29,000头减少到目前仅存约800头[28],主因为第二次刚果战争[28],饥饿的贫民及士兵为其肉或牙而大量捕杀河马。

河马也出现在南美,哥伦比亚毒枭巴勃罗·埃斯科瓦尔曾把一些河马养在私人动物园,后逃至野外。

注释

  1. ^ 一说为杂食性,因河马有时也吃腐肉。

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Lewison, R. & Pluháček, J. Hippopotamus amphibius (Hippopotamus). The IUCN Red List of Threatened Species 2017. [2020-11-25]. 
  2. ^ CITES Appendices (PDF). CITES. [2020-11-25]. (原始内容存档 (PDF)于2021-01-07). 
  3. ^ ITIS on Hippopotamus amphibius. Integrated Taxonomic Information System. [2007-07-29]. (原始内容存档于2014-08-26). 
  4. ^ Eltringham, S.K. The Hippos. Poyser Natural History Series. Academic Press. 1999. ISBN 0-85661-131-X. 
  5. ^ Tsagkogeorga, Georgia; McGowen, Michael R.; Davies, Kalina T. J.; Jarman, Simon; Polanowski, Andrea; Bertelsen, Mads F.; Rossiter, Stephen J. A phylogenomic analysis of the role and timing of molecular adaptation in the aquatic transition of cetartiodactyl mammals. Royal Society Open Science. 2015, 2 (9): 150156. ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.150156. 
  6. ^ 6.0 6.1 Ursing, B.M.; Arnason U. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade. 皇家学会报告. 1998, 265 (1412): 2251–5. PMC 1689531 . PMID 9881471. doi:10.1098/rspb.1998.0567. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Gatesy, J. More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen (PDF). Molecular Biology and Evolution英语Molecular Biology and Evolution. 1 May 1997, 14 (5): 537–543 [2018-11-15]. PMID 9159931. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. (原始内容存档 (PDF)于2015-12-31). 
  8. ^ Geisler, J. H.; Theodor, J. M. Hippopotamus and whale phylogeny. Nature. 2009, 458 (7236): E1–4; discussion E5. PMID 19295550. doi:10.1038/nature07776. 
  9. ^ 9.0 9.1 Sanders, Robert. Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo. Science News Daily. 25 January 2005 [8 January 2011]. (原始内容存档于26 February 2015). 
  10. ^ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 102 (5): 1537–1541. PMC 547867 . PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. 
  11. ^ 11.0 11.1 Owen-Smith, R. Norman. Megaherbivores: The Influence of Very Large Body Size on Ecology. Cambridge University Press. 1992. 
  12. ^ Pienaar, U. de V.; Van Wyk, P.; Fairall, N. An experimental cropping scheme of Hippopotami in the Letaba river of the Kruger National Park. Koedoe. 1966, 9 (1) [2018-11-01]. doi:10.4102/koedoe.v9i1.778. (原始内容存档于2018-09-01). 
  13. ^ Stewart Keith Eltringham. The Hippos: Natural History and Conservation. T & A D Poyser Natural History. 1999. 
  14. ^ Marshall, P.J.; Sayer, J.A. Population ecology and response to cropping of a hippopotamus population in eastern Zambia. The Journal of Applied Ecology. 1976, 13 (2): 391–403. JSTOR 2401788. doi:10.2307/2401788. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 Kingdon, J. East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa, Volume 3, Part B: Large Mammals. University Of Chicago Press. 1988: 256–77. ISBN 0-226-43722-1. 
  16. ^ Estes, R. The Behavior Guide to African Mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. 1992: 222–26. ISBN 0-520-08085-8. 
  17. ^ Oldest Hippo Turns 55!. Mesker Park Zoo英语Mesker Park Zoo. 12 June 2006 [21 June 2007]. (原始内容存档于27 September 2007). 
  18. ^ Celebrate with Donna. Evansville Courier & Press英语Evansville Courier & Press. 12 July 2007 [15 July 2007]. (原始内容存档于2014-01-16). 
  19. ^ Fears, Danika. Goodbye, Donna: World's oldest hippo in captivity dies at 61. Today.com. 3 August 2012 [12 September 2013]. (原始内容存档于4 June 2013). 
  20. ^ 最常有观察记录显示,河马亦有一定游泳速度。https://www.youtube.com/watch?v=VWGpmVnJ90E页面存档备份,存于互联网档案馆
  21. ^ van Kolfschoten, Th. The Eemian mammal fauna of central Europe (PDF). Netherlands Journal of Geosciences. 2000, 79 (2/3): 269–281. (原始内容 (PDF)存档于24 July 2011). 
  22. ^ Horwitz, Liora Kolska; Eitan Tchernov. Cultural and Environmental Implications of Hippopotamus Bone Remains in Archaeological Contexts in the Levant. Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1990, 280: 67–76. doi:10.2307/1357310. 
  23. ^ Haas, Georg. On the Occurrence of Hippopotamus in the Iron Age of the Coastal Area of Israel. Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1953, 132: 30–34. doi:10.2307/1355798. 
  24. ^ Pliny the Elder. Chapter 15, Book VIII. 博物志 (老普林尼). ISBN 3-519-01652-4. Latin original or English translation (拉丁语及英语). 
  25. ^ The Hippopotamus Going - Extinction of the huge species at hand. The Sydney Morning Herald. 7 October 1898 [14 July 2017]. (原始内容存档于2022-05-10). 
  26. ^ Lewison, R.; Pluháček, J. Hippopotamus amphibius. IUCN Red List of Threatened Species (IUCN). 2017, 2017: e.T10103A18567364 [2 June 2018]. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en. [永久失效链接]
  27. ^ Hippo Haven. 史密森尼 (杂志). 1 January 2006 [23 January 2007]. (原始内容存档于2006-09-01). 
  28. ^ 28.0 28.1 DR Congo's hippos face extinction.. BBC. 13 September 2005 [14 November 2005]. (原始内容存档于2018-07-22).