西贝鳄属

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西贝鳄属学名Sebecus)是鳄形超目诺托鳄类西贝鳄科的一属,生存于始新世南美洲。化石发现于阿根廷巴塔哥尼亚。如同其他西贝鳄类,西贝鳄是陆栖肉食性动物。目前只有唯一种,模式种S. icaeorhinus。属名是以古埃及的鳄鱼神索贝克(Sebek)为名。过去曾有许多种被归类于西贝鳄,目前已被各别建立为新属。

西贝鳄属
化石时期:59.4–37.2 Ma
始新世
西贝鳄的头颅骨
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
科: 西贝鳄科 Sebecidae
属: 西贝鳄属 Sebecus
Simpson, 1937
模式种
Sebecus icaeorhinus
Simpson, 1937

发现与命名历史

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古埃及鳄鱼神索贝克的半身雕像,是西贝鳄的属名来源

早在1906年,阿根廷古生物学家Florentino Ameghino在巴塔哥尼亚发现一些牙齿化石,他当时认为这些牙齿属于肉食性恐龙[1]。之后,美国自然史博物馆派出挖掘团队前往巴塔哥尼亚进行挖掘活动,在当地发现许多化石,其中包含一个破碎的头颅骨、下颌。美国古生物学家乔治·盖洛德·辛普森发现这个化石其实属于鳄形超目。在1937年,乔治·盖洛德·辛普森将这些化石进行叙述、命名,模式种S. icaeorhinus[2]。属名是以古埃及的鳄鱼神索贝克为名,并加以拉丁文化。根据希腊历史学家希罗多德的说法,古希腊文的鳄鱼(χάμψαι/champsa)其实转变自古埃及文的鳄鱼(Sebek)[3];种名在古希腊文意为“随机的、无规则的”,以及“口鼻部”,意指这种动物的口鼻部上下高,不同于其他鳄形类[3]。辛普森并建立西贝鳄科(Sebecidae),以包含西贝鳄属。

西贝鳄是最早被命名的西贝鳄类之一。在这次挖掘活动中,西贝鳄是最重要的发现之一,但乔治·盖洛德·辛普森只有进行简略的描述特征。辛普森发现西贝鳄具有特殊的齿列,牙齿侧向扁平、具有锯齿边缘,这可以解释为何牙齿曾被误认为肉食性恐龙。当辛普森准备进行更详细的研究时,他进入美国陆军服役[3]。在1946年,另一位美国古生物学家内德·科尔伯特(Edwin Harris Colbert),接手完成辛普森的研究,进行西贝鳄的详细描述[3]。科尔伯特建立西贝鳄亚目(Sebecosuchia),以包含牙齿侧向扁平、具有锯齿边缘、口鼻部上下高的鳄形类,当时包含:西贝鳄科波罗鳄科;当时波罗鳄科只包含波罗鳄,化石发现于南美洲白垩纪地层[4]

在1965年,美国古生物学家沃·兰斯顿(Wann Langston)命名第二个种,慧兰西贝鳄(S. huilensis)。化石发现于哥伦比亚的La Venta组地层[5]。慧兰西贝鳄的化石是一些头颅骨碎片[6]。地质年代约1500万年前,相当于新近纪中新世。慧兰西贝鳄的发现,使西贝鳄的生存年代往后延伸4000万年。在1977年,秘鲁也发现类似化石,地质年代也是中新世[7]

在1991年,E. Buffetaut命名了第三个种,S. querejazus。化石发现于玻利维亚圣塔露西亚组(Santa Lucia Formation)地层,地质年代为古新世早期[8]。这个玻利维亚新种的发现,使西贝鳄的生存年代往前扩展到古新世,也就是白垩纪-第三纪灭绝事件后不久。在1993年,佐兰·加斯帕里尼(Zulma Gasparini)等人的研究提到Sebecus carajazus[9]。但这并不是第四个种,而是印刷时发生的笔误,原本的S. querejazus被误植为Sebecus carajazus[10]

在2007年的西贝鳄科重新研究中,上述种被分别建立为新属。慧兰西贝鳄(S. huilensis)被命名为兰斯顿鳄,以进行最初研究的沃·兰斯顿为名。与西贝鳄相比,兰斯顿鳄的口鼻部狭窄、牙齿间隔较宽。S. querejazus则被命名为佐兰鳄,是以曾进行研究的佐兰·加斯帕里尼为名。与西贝鳄相比,佐兰鳄的口鼻部较宽[10]

在早期研究历史中,只有发现西贝鳄的头颅骨、下颌与牙齿化石,而没有发现颅后身体骨骼。在2012年,阿根廷古生物学家迪亚戈·玻尔(Diego Pol)发现数个鳄形类的化石,其中一个标本(编号MPEF-PV 1776)包含齿骨前段、大部分颅后身体骨骼,而部分关节仍连接。根据这个齿骨的特征,可以得知这些化石属于西贝鳄。这个标本的完整身长约2.2到3.1米,体重估计值约52.2到113.5公斤。根据新发现的身体骨骼,显示西贝鳄是陆栖掠食性动物。西贝鳄股骨/躯干比例,大于现代鳄鱼。西贝鳄的肩膀到臀部长度,相当于股骨的2.3倍,类似锯鳄;锯鳄是另一种史前陆栖鳄形类,是西贝鳄的远亲。半水生生活的美洲短吻鳄,股骨/躯干比例则较短[11]

体征

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西贝鳄的想像图

西贝鳄具有上下高、左右狭窄的口鼻部,西贝鳄类都具有这项特征。外鼻孔位于口鼻部的最前端。大部分现代鳄鱼的头颅骨平坦,头颅骨后段较高、较宽;而西贝鳄的头颅骨前后高度、宽度较为一致。西贝鳄的头颅骨最高处,相当于眼眶位置的上缘。两个上颞孔(Supratemporal fenestrae)相当宽[3]

西贝鳄的牙齿侧向扁平、末端尖锐、具有锯齿状边缘,西贝鳄类都具有这项特征。虽然西贝鳄的牙齿大小不一致,它们属于同型齿动物,牙齿的形状相当一致。上颌、下颌前端的牙齿,横剖面较圆。下颌的第一对牙齿向前倾斜、突出。下颌的第四对牙齿较大、较高,功能类似犬齿。之前的牙齿较小、较低矮。当西贝鳄咬合时,上颌、下颌的牙齿会紧密啮合。前上颌骨上颌骨之间的下缘有个转折区间,当西贝鳄咬合时,下颌的第四对牙齿会嵌入这个转折区间。向前倾斜、突出的下颌第一对牙齿,也会嵌入上颌的第一对、第二对牙齿的间隔。西贝鳄类的牙齿形状,有利于咬穿、撕裂猎物的肉体[3]

上颌方骨、下颌关节骨构成的颌部关节发展良好。头颅骨底部的翼状骨外翼状骨,形成宽广、向下倾斜的翼状骨板,反而限制下颌的上下开合动作。研究人员根据颌部结构、以及适合撕咬的牙齿形状,提出西贝鳄是群肉食性动物。西贝鳄的牙齿侧向扁平、末端尖锐、具有锯齿状边缘,适合咬穿、撕裂猎物的肉体。现代鳄鱼的牙齿呈圆锥状,牙齿间隔宽,比较适合固定大型猎物,并将猎物的大块肉体吞下。西贝鳄的进食方式可能比较类似兽脚类恐龙,而不类似现代鳄鱼[3]。在兽脚类恐龙之中,暴龙科的牙齿最类似西贝鳄[12]。暴龙科、西贝鳄都具有锯齿状牙齿,牙齿边缘带有小齿,当它们咬下猎物的肉体时,牙齿的锯齿边缘有助于撕裂肉体组织[13]。研究人员根据电子显微镜,发现西贝鳄牙齿的细微刮痕,符合这种撕咬、吞食方式[12]

古生物学

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西贝鳄的头颅骨端(编号AMNH 3160)
 
西贝鳄的颅顶与侧面(编号AMNH 3160)

在内德·科尔伯特的专题论文中,根据西贝鳄的头颅骨与脑壳,而重建出它们的脑部结构、耳咽管结构、以及颌部肌肉。西贝鳄的独特头颅骨外形,使它们的脑部形状不同于现代鳄鱼。西贝鳄的嗅球延长,嗅球与脑部的比例较大。与现代鳄鱼相比,西贝鳄的端脑长而狭窄,并往嗅球方向缩小。西贝鳄的颞叶略小于现代鳄鱼。内德·科尔伯特提出假设,西贝鳄的端脑小,显示是个原始特征;而现代鳄鱼的端脑大,在鳄类的演化历史中,可能有端脑逐渐变大的演化趋势[3]。在2001年,汉斯·拉森(Hans C. E. Larsson)发表撒哈拉鲨齿龙的脑壳研究,并列出许多史前爬行动物的端脑/脑容量比例,以做为比较[14]。汉斯·拉森发现西贝鳄、脆弱异特龙的端脑/脑容量比例,最接近撒哈拉鲨齿龙,三者与现代爬行动物的差异最远[14]

耳咽管连接中耳。现代鳄鱼的耳咽管结构非常复杂。不同于其他脊椎动物,现代鳄鱼的耳咽管有多条互相连接的分支。西贝鳄也有复杂的耳咽管分支,显示早期鳄形超目可能已演化出复杂的耳咽管结构[3]

西贝鳄的颌部肌肉,可能类似现代鳄鱼;但由于西贝鳄的头颅骨上下高、左右狭窄,显示它们可能具有较长的颌部肌肉。西贝鳄的头颅骨与下颌形状,可以容纳更大的下颌收肌,也就是控制下颌咬合的肌肉。头颅顶部的上颞孔(Supratemporal fenestrae)相当宽,允许大型肌肉通过。在现代鳄鱼中,控制下颌打开的下颌降肌,连接头颅骨顶部与下颌后端的关节后突(Retroarticular process)。现代鳄鱼的关节后突笔直,下颌降肌的附着处较低。西贝鳄的头颅骨上下高,所以下颌降肌的附着处较高;西贝鳄的关节后突向上弯曲,因此西贝鳄的下颌降肌,长度比例接近现代鳄鱼。如同现代鳄鱼,西贝鳄的下颌降肌发展不良好。根据上述研究结果,西贝鳄的颌部咬合力相当大,但张开颌部时则较不灵活[3]

分类

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西贝鳄是西贝鳄类西贝鳄科模式属。目前已发现西贝鳄的完整化石,因此它们常用来延伸研究西贝鳄类、西贝鳄科的其他物种。在1946年,内德·科尔伯特建立西贝鳄亚目,当时只包含:西贝鳄科、波罗鳄科。在近年研究里,西贝鳄类的范围更为广泛、包含更多物种。但目前只有西贝鳄、波罗鳄的化石较为完整,其他物种多为破碎的化石。

在近年的数个研究中,西贝鳄类演化支有许多不同定义,西贝鳄也多次被归类于不同演化位置。在2004年,I.S. Carvalho等人提出西贝鳄类的范围包含:西贝鳄与波罗鳄超科的最近共同祖先,与其近共同祖先的所有后代;而西贝鳄科的范围包含:西贝鳄与利比哥鳄的最近共同祖先,与其近共同祖先的所有后代[15]。生存于白垩纪、体型较小的诺托鳄类,常被认为是西贝鳄类的近亲。在2005年的一个西贝鳄类研究,提出西贝鳄类是诺托鳄类的姊妹演化支,并提出西贝鳄是这个演化支的原始物种[4]。此外,数个种系发生学研究提出西贝鳄类是个复系群,波罗鳄等物种是诺托鳄类的近亲,而西贝鳄等物种则是诺托鳄类的远亲。在2007年,汉斯·戴尔特·苏伊士(Hans-Dieter Sues)等人将波罗鳄科归类于Metasuchia的原始位置,并将西贝鳄科归类到更进阶的位置,并建立Sebecia演化支[16]

以下演化树来自于迪亚戈·玻尔等人的2012年诺托鳄类研究[11]

诺托鳄类
乌拉圭鳄科

乌拉圭鳄

阿拉利坡鳄 A. buitreraensis

阿拉利坡鳄 A. gomesii

阿拉利坡鳄 A. patagonicus

阿拉利坡鳄 A. tsangatsangana

阿拉利坡鳄 A. wegeneri

佩罗鳄科

哈米德鳄

洛马鳄

马任加鳄

Gasparinisuchus(原为佩罗鳄[17]

索托鳄

乌贝拉巴鳄

坎迪多齿鳄

Ziphosuchia

利比哥鳄

狮鼻鳄

马拉维鳄

诺托鳄

科玛绘鳄

马里利亚鳄

喀迈拉鳄

泥炭鳄

西贝鳄类

佩文切鳄

波罗鳄

犬齿鳄

帕布维斯鳄

Stratiotosuchus

贝尔格鳄

伊贝尔鳄

西贝鳄科

洛罗鳄

巴里纳斯鳄

公社鳄

布氏鳄

Lumbrera form

兰斯顿鳄

西贝鳄

佐兰鳄

参考资料

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  1. ^ (西班牙文)Ameghino, F. Nuevos restos de mamiferos fosiles descubiertos por C. Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correcciones. Revista Argentina de Historia Natural. 1906, 1: 289–328. 
  2. ^ (英文)Simpson, G.G. An ancient eusuchian crocodile from Patagonia (PDF). American Museum Noviates. 1937, 965: 19–20 [2012-07-14]. (原始内容存档 (PDF)于2007-06-13). 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 Colbert, E.H. Sebecus, representative of a peculiar suborder of fossil Crocodilia from Patagonia (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1946, 87 (4): 221–270 [2012-07-14]. (原始内容存档 (PDF)于2007-07-05). 
  4. ^ 4.0 4.1 (英文)Turner, A.H.; and Calvo, J.O. A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 87–98 [2012-07-14]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2. (原始内容存档 (PDF)于2018-10-05). 
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  6. ^ (英文)Busbey, A.B. New material of Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) from the Miocene La Venta Formation of Colombia. Journal of Vertebrate Paleontology. 1986, 6 (1): 20–27. doi:10.1080/02724634.1986.10011595. 
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  9. ^ (英文)Gasparini, Z.; Fernandez, M.; and Powell, J. New tertiary sebecosuchians (Crocodylomorpha) from South America: phylogenetic implications. Historical Biology. 1993, 7 (1): 1–19. doi:10.1080/10292389309380440. 
  10. ^ 10.0 10.1 (西班牙文)Paolillo, A.; and Linares, O. Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoica Suramericana (Mesosuchia : Crocodylia) (PDF). Paleobiologica Neotropical. 2007, 3: 1–25 [2012-07-14]. (原始内容存档 (PDF)于2009-03-03). 
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  15. ^ (英文)Carvalho, I.S.; Ribeiro, L.C.B.; and Avilla, L.S. Uberabasuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil (PDF). Gondwana Research. 2004, 7 (4): 975–1002 [2012-07-14]. ISSN 1342-937X. doi:10.1016/S1342-937X(05)71079-0. (原始内容 (PDF)存档于2011-07-06). 
  16. ^ (英文)Larsson, H. C. E.; and Sues, H.-D. Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 149: 533–567. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x. 
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参考来源/外部链接

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