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霸王龙科

霸王龙科（学名：Tyrannosauridae，意指“暴君蜥蜴”）是兽脚亚目虚骨龙类霸王龙超科的一科，包含阿尔伯塔龙亚科与霸王龙亚科，共计十五个属。霸王龙科是一群大型掠食恐龙，生活于白垩纪晚期。化石可见于北美以及东亚，各地物种不尽相同。

霸王龙科
化石时期：白垩纪晚期，80.6–66 Ma
霸王龙科的各属骨架，顺时针从左上角开始依序为: 霸王龙、惧龙、特霸王龙、蛇发女怪龙、诸城霸王龙及分支龙
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： 新兽脚类 Neotheropoda
演化支： 鸟吻类 Averostra
演化支： 坚尾龙类 Tetanurae
演化支： 俄里翁龙类 Orionides
演化支： 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支： 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支： 暴盗龙类 Tyrannoraptora
总科： †霸王龙总科 Tyrannosauroidea
演化支： †泛霸王龙类 Pantyrannosauria
演化支： †真霸王龙类 Eutyrannosauria
科： †霸王龙科 Tyrannosauridae
Osborn, 1906
模式种
†霸王龙 Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
演化支
异名

恐齿龙科 Deinodontidae
Cope, 1866 emend. Brown, 1914
后弯齿龙科 Aublysodontidae
Nopcsa, 1928
鄯善龙科 Shanshanosauridae
Dong, 1977

蛇发女怪龙的骨架模型

霸王龙科演化自原始的霸王龙超科，它们通常是所处生态系统的顶级掠食动物，位于食物链的顶端。一般认为，当中最大的物种是君王霸王龙，是地表上出现过最大型的掠食者之一，身长超过13米[1]，体重可达8公吨[2]；而亚洲勇士特霸王龙的由于数节脊椎骨比已知最大霸王龙个体的脊椎骨还要大，因此也有古生物学家认为特霸王龙可能才是最大的霸王龙科恐龙[3]。霸王龙科是二足站立的肉食性恐龙，具有巨大的头骨与大型牙齿。后肢长，比例适合奔跑。但前肢非常短小，上有三指（其中一指以经退化到看不见）。

与大部分其他恐龙不同，大部分的霸王龙科化石十分完整。这使得霸王龙科的生物学方面研究十分深入。科学家目前着重在霸王龙科的个体发生学、生物力学、生态学、以及其他方面。霸王龙的某些标本已经发现了软组织。

叙述 编辑

 
数种霸王龙科与人类的体型比较图，分别为：霸王龙(红)、特霸王龙(紫)、阿尔伯塔龙(绿)、惧龙(橘)、蛇发女怪龙(蓝)

目前已发现的霸王龙科都是群大型恐龙[4]。分支龙的身长只有约5到6米之间[5]，但许多科学家认为分支龙是个幼年个体[4][6]。阿尔伯塔龙、蛇发女怪龙、惧龙的身长约8到11米之间[7]，而特霸王龙的身长可达12米[8]。其中最巨大的霸王龙，最大的化石标本身长为13.2米[9]。

除了分支龙以外的各属，都已发现完整的头颅骨[10]，因此霸王龙科的头颅骨研究非常透彻。霸王龙、特霸王龙、与惧龙的头骨长度超过1米[7]，而最大型的霸王龙标本，头骨长度超过1.5米[11]。成年霸王龙科具有高大的头骨，许多头部骨头间愈合，使强度增加、牢固。许多头部骨头具有空腔，骨头间具有洞孔，可减轻头部的重量。霸王龙科头骨的许多特征，可在它们的直系祖先中发现，包含高大的前上颌骨与愈合的鼻骨[4]。

霸王龙科的头骨具有许多独特特征，包含：愈合的顶骨、顶骨上有明显矢状冠，沿者矢状缝将两个上颞孔（Supratemporal fenestra）隔开。颅骨后部有个明显的横向突出物，自顶骨延伸出来，称为颈脊（Nuchal crest）。霸王龙、特霸王龙、分支龙的颈脊特别明显。阿尔伯塔龙、惧龙、蛇发女怪龙的眼睛前方的泪骨，有明显的冠饰；而霸王龙与特霸王龙的眶后骨特别厚，在眼睛后方形成矢状冠饰。分支龙的口鼻部上具有一排五个骨质瘤，连接者鼻骨，某些惧龙与特霸王龙的标本也具有类似的低矮构造，而更原始的霸王龙超科阿巴拉契亚龙，也具有一排六个骨质瘤[6][12]。

如同其霸王龙超科祖先，霸王龙科是异型齿动物，前上颌骨的牙齿小于与其他部位的牙齿，形状也不同，横剖面为D形。与大部分兽脚类及早期霸王龙超科不同，上颌骨与齿骨的牙齿粗厚，不呈香蕉状，横剖面为圆形[4]。牙齿数量依物种而有不同数量，较大型的霸王龙科有较少的牙齿数量，较小型的霸王龙科牙齿数量较多。举例而言，分支龙具有76到78颗牙齿，而霸王龙具有54到60颗[13]。

霸王龙科的颈部短，呈S形。尾巴长而重，可平衡头部与胸部的重量，使重心保持在臀部。霸王龙科的前肢非常短小，上有两指，偶尔会发现退化的第三指[4][14]。就前肢/身体比例而言，特霸王龙拥有霸王龙科中最小型的前肢，而惧龙具有霸王龙科中最长的前肢。

霸王龙科是群二足动物，后肢非常巨大。霸王龙科的后肢/身体比例，大于几乎所有其他的兽脚类恐龙。如同基础霸王龙超科，霸王龙科的幼年个体，与某些较小的成年个体，其胫骨长于股骨，这是种善奔动物（例如似鸟龙科）的特征。大型成年个体的后肢比例，类似慢速移动的动物，但仍大于阿贝力龙科与肉食龙下目。霸王龙科的第二、第四跖骨夹住第三跖骨，形成夹跖型态[4]。

目前仍不清楚霸王龙科何时演化出夹跖型态足部，最早期的霸王龙超科帝龙，并不具有夹跖型态[15]，但较晚期的阿巴拉契亚龙则具有夹跖型态脚踝[12]。似鸟龙科、伤齿龙科、近颌龙科也具有夹跖型态脚踝[16]，而霸王龙超科的原始成员则无此特征，显示这为平行演化的结果[15]。

发现历史 编辑

 
恐齿龙的牙齿，最早被发现的暴龙科

首个暴龙科化石由加拿大地质调查局发现，当时发现的是无数散落的牙齿。这些特别的恐龙牙齿被命名为恐齿龙（意为“恐怖的牙齿”），由约瑟夫·莱迪于1856年命名。而首个较好的标本则发现于阿尔伯塔省的马蹄峡谷组，标本包含了将近完整的头骨和部分骨架。这些标本首次由爱德华·德林克·科普于1876年研究，他认为这标本是属于暴龙超科的伤龙（Dryptosaurus）。1905年，亨利·费尔费尔德·奥斯本承认阿尔伯塔省的化石与伤龙差别很大，并为此命名了新的物种：肉食艾伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus；意为“肉食的艾伯塔蜥蜴”）。[17]科普在1892年秒速了更多暴龙科的化石材料，该化石为一些椎骨，并命名为巨大多孔椎龙（Manospondylus gigas）。而该发现在一整个世纪大多被忽视，并导致了21世纪初时，发现化石归属时的争议,并且已被命名为雷克斯暴龙（Tyrannosaurus rex）。[18]

 
被认为属于后弯齿龙的牙齿化石

在1905年的报告中命名了艾伯塔龙后，奥斯本又描述了另外两个暴龙科标本。这两个标本是由巴纳姆·布朗所领导的美国自然历史博物馆团队于1902年在怀俄明州和蒙大拿州发现的。刚开始，奥斯本认为这两个不同的物种，并分别命名为强壮蛮横龙（Dynamosaurus imperiosus；意为“权利帝王蜥蜴”）和雷克斯暴龙（Tyrannosaurus rex；意为“国王暴君蜥蜴”）。一年后，奥斯本发现这两个标本实际上属于同一物种。虽然蛮横龙属是首个名字，但暴龙属的名字在之前描述标本的报告中已使用。因此根据国际动物命名法规（ICZN），暴龙属的名称被定为有效。[19]

巴纳姆·布朗继续在阿尔伯塔省收集更多的暴龙科标本，包括了首次发现暴龙科短手臂二根手指特征的平衡蛇发女怪龙（Gorgosaurus libratus）。蛇发女怪龙的第二重要发现发现于1942年，该发现来源于保存较好的完整头骨。该标本在二战后由查尔斯·惠特尼·吉尔摩研究，并将其命名为兰斯蛇发女怪龙（Gorgosaurus lancesnis）[17]该头骨后来于1988年由罗伯特·巴克、Philip J. Currie和Michael Williams重新研究，并将其归类为一个新属：矮暴龙属（Nanotyrannus）。[20]苏联的古生物学家在1946年也在蒙古发现了亚洲发现的第一个暴龙科。叶夫根尼·马列夫在1955年描述了暴龙属和蛇发女怪龙属的蒙古标本，并命名了新的属：特暴龙属（Tarbosaurus；意为“令人害怕的蜥蜴”）。然而随后的研究发现，所有由马列夫描述的标本其实是属于特暴龙不同的成长阶段。后来在蒙古又发现了第二个暴龙科物种，并于1965年被Sergei Kurzanov命名为遥远分支龙（Alioramus remotus；意为“遥远的不同分支”），但其分类为暴龙科或是原始的暴龙超科仍有争议。[5][17]

分类学 编辑

霸王龙是由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年叙述、命名，他同时建立了霸王龙科[21]。在古希腊文中，τυραννος/tyrannos意为僭主，σαυρος/sauros意为蜥蜴；而字尾-idae衍化自古希腊文的-ιδαι/-idai，是个复数名词，通常用于动物界的科名称上[22]。

在1866年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）将发现于蒙大拿州的零散牙齿化石，命名为恐齿龙，并建立恐齿龙科（Deinodontidae）[23]。在1920年代以前，科学家仍常使用恐齿龙科，而非较晚命名的霸王龙科[24]，这个状况持续到1960年代[25]。直到1970年，戴尔·罗素（Dale Russell）提出恐齿龙的化石只有零散的牙齿化石，是个无效的疑名；根据国际动物命名法规的规定，霸王龙科取代恐齿龙科，成为正式的名称[7]。恐齿龙科目前被视为是疑名，现今的大部分科学家采用霸王龙科[17]。

在林奈氏分类系统中，霸王龙科属于兽脚亚目霸王龙超科。但随者种系发生学应用在古脊椎动物上，霸王龙超科已有数个更明确的定义。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）首次将霸王龙超科作出亲缘分支分类法的定义：在霸王龙超科中，所有亲缘关系接近霸王龙，而离独龙、后弯齿龙、矮霸王龙较远的所有物种[26]。但是，矮霸王龙经常被认为是霸王龙的幼年个体，而后弯齿龙被认为是个疑名，都不适用在定义演化支时做参考基准[4]。

在2003年，Christopher Brochu做了一个霸王龙科定义，包含：阿尔伯塔龙、独龙、分支龙、惧龙、蛇发女怪龙、特霸王龙、霸王龙[1]。在2004年，汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）提出一个较为狭窄的定义，将Brochu版本除去独龙、分支龙，因为荷兹认为这两个物种无法确定其位置。但在同一份研究中，荷兹提出另一个不同定义，包含亲缘关系接近于霸王龙，而离始霸王龙较远的所有物种[4]。在2005年，塞里诺提出了一个新的定义：包含霸王龙、阿尔伯塔龙、蛇发女怪龙在内的最小演化支[27]。

分类 编辑

 
此图显示了特暴龙（A）和暴龙（B）头骨的广义差别

暴龙科的分类是基于林奈氏分类法所排序，暴龙科属于暴龙超科，兽脚亚目。

毫无争议的，暴龙被分为两个亚科——包含两个北美洲种属艾伯塔龙属和蛇发女怪龙的艾伯塔龙亚科（Albertosaurinae），以及包含惧龙属、怪猎龙属、虐龙属、白熊龙属、诸城暴龙属、特暴龙属和暴龙属本身的暴龙亚科（Tyrannosaurinae）。[28]有些作者将平衡蛇发女怪龙包含在艾伯塔龙属，或将勇士特暴龙包含在暴龙属，[12][17][29]而有其他人倾向于将蛇发女怪龙和特暴龙分类成独立的属。[4][6]艾伯塔龙亚科的特征是比暴龙亚科更加纤细的体格、更低的头骨和比例延长的胫骨。[4]暴龙亚科则有着向额头延伸的矢状嵴。[6]有些作者，如George Olshevsky和Tracy Ford，为不同亚科组合的暴龙科创建出更细的演化支或族。[30][31]然而，这些演化支并未被系统发生学所定义，且这些通常用来包含属种的演化支现已被归类为一些种属的异名。[13]

暴龙科也有为零碎属种所创建的亚科，包括了后弯齿龙亚科和恐齿龙亚科。然而，后弯齿龙属和恐齿龙属被归类为疑名，所以它们的同名亚科通常在暴龙科的分类学上被除外。另外一个补充的暴龙科——暴蜥伏龙属最初被描述为一种更原始暴龙超科，但它可能代表类似特暴龙的幼年个体。然而暴蜥伏龙只是从一个幼年个体标本而得知，也被归类为疑名。[32]

2014年，吕君昌描述了分支龙族（Alioramini），分支龙族包含了分支龙属和虔州龙属。[33]

种系发生学 编辑

霸王龙科通常可分为两个亚科：阿尔伯塔龙亚科由北美洲的阿尔伯塔龙与蛇发女怪龙组成，霸王龙亚科包含惧龙、特霸王龙、与霸王龙[4]。某些研究人员认为蛇发女怪龙是阿尔伯塔龙的一个种，特霸王龙是霸王龙的一个种[12][17][29]；而其他研究人员则认为蛇发女怪龙与特霸王龙是独立的属[4][6]。与较强壮的霸王龙亚科相比，阿尔伯塔龙亚科的体型较修长、头骨较低矮、胫骨的比例较长[4]。霸王龙亚科的顶骨上的矢状冠延伸至额骨[6]。

针对霸王龙科系统发生学的亲缘分支分类法研究，经常发现特霸王龙与霸王龙是姐妹分类单元，而惧龙比这两个原始。许多头骨特征指出特霸王龙与霸王龙具有接近亲缘关系，包含：某些骨头间的骨缝、眶后骨上有新月状头冠、上颌骨的下缘有明显的往下弯曲段…等[4][12]。在2003年，菲力·柯尔（Phil Currie）等人提出一个不同的理论，分支龙与特霸王龙的鼻骨与泪骨间都缺乏缺乏骨质的连结，两者具有类似的头骨力学机制，这两个亚洲属构成一个演化支，而惧龙是这个演化支的原始物种[13]。

另一个相关的研究指出分支龙与特霸王龙的下颌骨头间有灵活的关节[34]。在另一份研究中，菲力·柯尔研究了分支龙有是特霸王龙的幼年个体的可能性，指出分支龙的牙齿数量更多，鼻部具有更明显的骨质瘤，显示它们是独立的属。菲力·柯尔也指出矮霸王龙的牙齿数量较霸王龙多，两者也可能是独立的属[6]，而非大部分科学家所宣称的，矮霸王龙是霸王龙的幼年个体[4][35]。

分布 编辑

 
霸王龙超科的化石只发现于北半球。依颜色分别为：侏罗纪晚期（绿）、白垩纪早期（黄）、白垩纪晚期的非霸王龙科（红）、白垩纪晚期的霸王龙科（蓝）

早期的霸王龙超科化石发现于北方各大陆，而霸王龙科的化石只出土于北美洲与亚洲。某些发现于南半球的破碎化石被认为属于霸王龙科，但应该是被鉴定错误的阿贝力龙科化石[36]。由于白垩纪中期的北美洲与亚洲的化石纪录很少，霸王龙科的确切起源地点与时间并未确定，但已确认最早的霸王龙科化石出土于坎潘阶早期的北美洲西部[4]。

北美洲东部没有发现霸王龙科的化石，而伤龙、阿巴拉契亚龙等原始霸王龙超科动物在这个地区持续生存到白垩纪晚期。由于西部内陆海道在白垩纪中期形成，分隔北美洲的东西部，显示霸王龙科是在北美内陆海道出现后才演化出现、或进入北美洲西部[12]。阿拉斯加州曾经发现过霸王龙科化石，该地过去可能是个陆桥，使北美洲、亚洲的动物可以散布[37]。由于亲缘分支分类法显示分支龙、特霸王龙是近亲，两者可能形成一个霸王龙科的亚洲演化支[13]。

霸王龙科目前有两个已承认亚科，阿尔伯塔龙亚科仅发现于北美洲，而霸王龙亚科则分布于北美洲与亚洲（特霸王龙与分支龙）。北美洲的坎潘阶与马斯特里赫特阶早期地层，已发现这两个亚科的化石，霸王龙亚科的惧龙在西部内陆海道西岸都有发现，而阿尔伯塔龙亚科的阿尔伯塔龙与蛇发女怪龙只发现于北美洲的西北部。

在马斯特里赫特阶晚期，阿尔伯塔龙亚科灭亡，霸王龙亚科的霸王龙分布于萨克其万省到德州之间。霸王龙科的地理分布，可见于其他北美洲恐龙。在坎潘阶与马斯特里赫特阶早期，赖氏龙亚科、尖角龙亚科繁盛于北美洲西北部，而鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于北美洲西南部。在马斯特里赫特阶晚期，尖角龙亚科消失，赖氏龙亚科变的少见，而鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于西部内陆海道西岸[4]。

古生物学 编辑

羽毛 编辑

中国辽宁省的早白垩纪地层义县组，与邻近的地层，已发现过许多虚骨龙类化石，保有长条纤维结构[38]。这些纤维物通常被认为是原始羽毛，与有羽毛恐龙与鸟类的有分叉羽毛有相似处[39][40]，但也有其他的假设存在者[41]。在2004年，一个帝龙的化石发现了原始羽毛，这是第一个发现的霸王龙超科羽毛痕迹。帝龙的原始羽毛具有分叉，类似现代鸟类的绒羽，但并非正羽，可能具有隔离体温的功能[15]。

霸王龙科被推测具有原始羽毛。不过，从加拿大与蒙古发现的成年霸王龙科化石看来，它们覆盖者鳞片，缺乏羽毛痕迹[42]。可能皮肤痕迹没有保存下的区域，仍覆盖者原始羽毛。大型霸王龙科的身体缺乏隔离体温的羽毛，类似大型现代哺乳类，例如大象、河马、以及大部分的犀牛。当一个物体的体积增加，它的表面积/体积比例减少，所以维持内部热量的能力增加。因此，随者大型动物演化或生物散布至温暖气候，覆盖身体的毛发会将过多热量隔绝在身体内，造成过热，反而会减低该动物在热量隔离方面的自然选择优势。大型霸王龙科可能在成长过程中失去原始羽毛，特别是适应白垩纪的温暖气候[15]。

 
分支龙的鼻骨上有一排明显的低矮骨质瘤

冠饰 编辑

发现于蒙古的分支龙可能属于霸王龙科，鼻骨上有一排明显的低矮骨质瘤，共五个；阿巴拉契亚龙的头顶也有一排类似的骨质瘤，较为低矮。另外，惧龙、阿尔伯塔龙、与特霸王龙的某些标本也有类似的骨质瘤[12]。阿尔伯塔龙、蛇发女怪龙、惧龙的眼睛前方，泪骨之上，具有明显的眉角。特霸王龙与霸王龙也具有类似的隆起，但位置在眼睛后方，由眶后骨构成这些头部装饰物可能有展示物的功能，可能用来辨认物种或求偶[4]。

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外部链接 编辑

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