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尾羽龙属

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尾羽龙属（属名：Caudipteryx，意为“尾巴羽毛”）又名尾羽鸟，是一属小型的兽脚亚目恐龙，约有孔雀大小，生活于下白垩纪的巴列姆阶（约1亿2460万年前）。它们的身上覆盖着羽毛，整体外观很像鸟类[1]。

尾羽龙属
化石时期：白垩纪前期, 124.6 Ma
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邹氏尾羽龙的骨骼装架，位于德国斯图加特邦立自然博物馆（英语：State Museum of Natural History Stuttgart）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： †偷蛋龙类 Oviraptorosauria
科： †尾羽龙科 Caudipteridae
属： †尾羽龙属 Caudipteryx
Ji et al., 1998
模式种
邹氏尾羽龙
Caudipteryx zoui
Ji et al., 1998
物种
  • 邹氏尾羽龙 C. zoui
    Ji et al., 1998
  • 董氏尾羽龙 C. dongi
    Zhou & Wang, 2000

尾羽龙有两个物种已被命名，分别是模式种的邹氏尾羽龙（C. zoui）及董氏尾羽龙（C. dongi），前者发表于1998年，后者是于2000年发表的[2]。尾羽龙化石首先是于1997年在中国东北辽宁省的义县组中被发现。

生理结构

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人类与尾羽龙的体型相比
 
邹氏尾羽龙（最初被发表的两具标本）、董氏尾羽龙（正模标本）与一件可能属于邹氏尾羽龙[3]之尾羽龙未定种个体（IVPP V12430）的骨骼重建图

如同许多其他手盗龙类，尾羽龙具有爬行动物、鸟类的混合特征[4]。

尾羽龙有着短、方形的头颅骨，口鼻部类似喙，在上颌前端只保存有少数锐利、长的牙齿。它们拥有长后肢，身躯体结实，显示它们可能是快速的奔跑者。尾羽龙的身体覆盖者构造简单的短绒羽。在它的尾巴及手部有对称的正羽，上有羽枝与羽片，这些羽毛的长度为15到20公分。这些原始羽毛延者第二指排列，如同其他手盗龙类与鸟类的原始羽毛。尾羽龙的化石没有保存者附着于前肢的次要飞羽，这点与驰龙科、始祖鸟、以及现代鸟类不同[4]。有可能是尾羽龙在生前时，手臂已没有羽毛，或者原本有，但没有保存于化石之中。由于羽毛的短小及对称，以及短手臂，可见尾羽龙是不能飞的。

尾羽龙被认为是种杂食性动物。在至少两个标本中发现了胃石。在某些草食性恐龙、鸟翼类的会鸟、以及现代鸟类中，这些胃石位于沙囊的位置中[1]。相反地，大部分兽脚亚目却是肉食性的，它们亦缺乏兽脚亚目普遍的锯齿牙。

尾羽龙具有短尾巴，末端坚挺，尾椎数量少，如同鸟类与偷蛋龙下目。另外在短尾巴末端，有一丛羽毛。它们的骨盆与肩膀原始，颅骨的许多处也有原始的特征，例如：方轭骨、鳞骨、方骨、颧骨、下颌孔。尾羽龙的第三指缩短，类似原始鸟类与偷蛋龙科的雌驼龙[5]。尾羽龙的肋骨有钩突，牙齿类似鸟类，身体的整体比例相近于现代的无法飞行鸟类[1][2][4][6][7]。

尾羽龙已知的化石都发现于中国辽宁省的尖山沟，属于义县组。在过去，尾羽龙似乎是该地区的常见动物。当地还生存着其他有羽毛恐龙，例如帝龙、中国鸟龙[8]。

羽毛

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邹氏尾羽龙的正模标本，在手臂与尾部末端留有羽毛印痕
 
邹氏尾羽龙的复原图

尾羽龙的发现，产生许多鸟类与恐龙演化关系的研究与争议。这些演化的争议可归纳如下：尾羽龙属于偷蛋龙下目、或是鸟类、或者两者皆是。

因为尾羽龙明显地具有正羽，类似现代鸟类，而且数个亲缘分支分类法一致地将尾羽龙归类于偷蛋龙科，所以尾羽龙在刚发现时，成为鸟类演化自恐龙最明确的证据。

俄亥俄大学的恐龙学家兼鸟类演化专家劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）指出：“在非鸟类兽脚亚目恐龙身上所发现的明确羽毛，造成宛如原子弹般的冲击，使得鸟类与兽脚类恐龙演化关系的任何争论显得可笑。[4]”

但是，并非所有科学家都认为尾羽龙是恐龙，有些科学家持续地提出反对意见。古生物学家艾伦·费多契亚（Alan Feduccia）反对鸟类与兽脚类恐龙之间有演化关系，他认为尾羽龙是种无法飞行的鸟类，而且跟恐龙没有接近亲缘关系[9]。在2000年，T.D. Jones与其他人将尾羽龙的身体比例，与无法飞行的鸟类、兽脚亚目比较，他们指出尾羽龙的脚与不能飞却适于行走的新鸟亚纲很相似，例如鸵鸟，因而做出尾羽龙是鸟类的结论[7]。在2005年，G.J. Dyke与马克·诺瑞尔（Mark Norell）批评了Jones等人研究在科学方法上有瑕疵，并提出完全相反的结论[10]。

其他没有正式加入争论的研究人员，例如周忠和等人，则承认尾羽龙的分类倾向是有争议的[6]。

亲缘位置

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在亲缘分支分类法中，尾羽龙一般都是与偷蛋龙科有亲缘关系，位于偷蛋龙科中的原始位置[11]。切齿龙是偷蛋龙科中唯一比尾羽龙原始的物种[12]。

大部分的科学家认为尾羽龙是鸟类的恐龙祖先。但在2004年，Halszka Osmolska等人提出一个亲缘分支分类法研究，做出不同的结论。他们根据偷蛋龙科的大部分类似鸟类特征，而将偷蛋龙科置于鸟纲，使得尾羽龙既是偷蛋龙科，也是鸟类。在这个研究中，鸟类演化自更原始的兽脚类恐龙，而其中一支系变得无法飞行，重新演化出原始的特征，成为偷蛋龙科。这个假设很有说服性，并为某些古生物学书籍所接受，例如麦可·波顿的《Vertebrate Paleontology》一书[13]。

有学者认为，这些化石其实是一种从能飞行的祖先（可能是始祖鸟）演化而来的不能飞鸟类的化石[14]。这种认为尾羽龙是后来成为不能飞的见解，亦受到一些认为鸟类是从恐龙演化的学者的支持[15][16][17]。

其他科学家，例如史蒂芬·切尔卡斯（Stephen Czerkas）与赖瑞·马丁（Larry Martin），则认为尾羽龙根本不是兽脚类恐龙[18]。他们认为尾羽龙与其他手盗龙类都是无法飞行的鸟类，而鸟类其实是从非恐龙的主龙类演化而来[14]。

参考

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Ji, Q., Currie, P.J., Norell, M.A., and Ji, S. Two feathered dinosaurs from northeastern China (PDF). Nature. 1998, 393 (6687): 753–761. doi:10.1038/31635. （原始内容 (PDF)存档于2008-12-17）. 
  2. ^ 2.0 2.1 周忠和, 汪筱林. 辽宁北票尾羽龙(Caudipteryx)一新种. 古脊椎动物学报. 2000, 38 (2): 111–127 [2021-01-10]. （原始内容存档于2021-01-11）. 
  3. ^ Wang, S.; Zhang, S.; Sullivan, C.; Xu, X. Elongatoolithid eggs containing oviraptorid (Theropoda, Oviraptorosauria) embryos from the Upper Cretaceous of Southern China. BMC Ecology and Evolution. 2016, 16: 67 [2021-01-10]. doi:10.1186/s12862-016-0633-0. （原始内容存档于2021-01-23）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Witmer, L.M. (2005). “The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils”, “Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs” : 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  5. ^ Osmolska, H., Currie, P.J., and Barsbold, R. (2004). "Oviraptorosauria." In Weishampel, Dodson, Osmolska (eds.) "The Dinosauria, second edition". University of California Press, 2004.
  6. ^ 6.0 6.1 Zhou, Z., Wang, X., Zhang, F., and Xu, X. (2000). "Important features of Caudipteryx - Evidence from two nearly complete new specimens." Vertebrata Palasiatica, 38(4): 241-254. PDF fulltext[永久失效链接]
  7. ^ 7.0 7.1 Jones, T.D., Farlow, J.O., Ruben, J.A., Henderson, D.M., and Hillenius, W.J. (2000). "Cursoriality in bipedal archosaurs." Nature, 406(6797): 716-718. doi:10.1038/35021041 PDF fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆） Supplementary information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  8. ^ Xu, X. and Norell, M.A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China."Geological Journal, 41: 419-437.
  9. ^ Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds. 420 pp. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-07861-7.
  10. ^ Dyke, G.J., and Norell, M.A. (2005). "Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird." Acta Palaeontologica Polonica, 50(1): 101-116. PDF fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  11. ^ Dyke, Gareth J., Norell, Mark A. (2005). " Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird". Acta Palaeontologica Polonica, 50(1):101-116.
  12. ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2008-01-08]. doi:10.1126/science.1144066. （原始内容存档 (PDF)于2010-11-05）. 
  13. ^ Osmolska, Halszka, Currie, Philip J., Barsbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmolska. "Chapter 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
  14. ^ 14.0 14.1 Martin, L.D., and Czerkas, S.A. The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic (PDF). American Zoologist. 2000, 40 (4): 687–694 [2007-05-27]. （原始内容存档 (PDF)于2009-07-31）. 
  15. ^ Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore. 2002. ISBN 0-8018-6763-0. 
  16. ^ Lü, J., Dong, Z., Azuma, Y., Barsbold, R., and Tomida, Y. (2002). "Oviraptorosaurs compared to birds." In Zhou, Z., and Zhang, F. (eds.), Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, 175-189. Beijing Science Press.
  17. ^ Maryanska, T., Osmólska, H., and Wolsam, M. Avialian status for Oviraptorosauria (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2002, 47 (1): 97–116. （原始内容 (PDF)存档于2007-07-10）. 
  18. ^ Martin, Larry D.,(2004) “A basal archosaurian origin for birds”, Acta Zoologica Sinica 50(6):978-990

外部链接

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