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红褐山蚁

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红褐山蚁（Formica rufa，英文俗名 red wood ant、southern wood ant、 horse ant）为蚁属红褐山蚁种群（英语：Formica rufa species group）的一种蚂蚁，是该属的模式种，树栖，原生于欧洲和小亚细亚[2]，但在北美洲也被纪录过[3]，栖息于针叶和阔叶林中，在林地和公园中都可以发现它们的踪迹[3]。工蚁体色为红色和稍棕的黑色，头部背侧及前中躯背板有黑色斑块，工蚁多形性，体长介于4.5—9 mm（0.18—0.35英寸）[3]，大颚发达，且可以从腹部末端喷出蚁酸来防御[3]。1671年，英国自然学家约翰·雷首次萃取出蚁酸，他捣碎了大量的红褐山蚁然后进行蒸馏，成功萃取蚁酸[4]。

红褐山蚁
工蚁
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 膜翅目 Hymenoptera
科： 蚁科 Formicidae
属： 蚁属 Formica
种：
红褐山蚁 F. rufa
二名法
Formica rufa

描述 编辑

 
红褐山蚁咬着毛毛虫
 
巡逻中的红褐山蚁

红褐山蚁的蚁巢为巨大显眼的拱型土丘，由草、枝条或针叶组成[3]，常会盖在太阳照射的到的林间空地，靠着腐烂的树桩盖。大型群体工蚁数量可以高达十到四十万只，蚁后数量可以到达100只[3]。

红褐山蚁为多后制，红褐山蚁还会接纳来自同巢刚婚飞完的蚁后，蚁巢因此而越加茁壮，蚁后数量甚至能高达数百只，这些古老的蚁巢的高度和直径能达到数米以上。红褐山蚁领域性极强，会主动攻击其他物种的蚂蚁，甚至会导致周围的蚂蚁消失。红褐山蚁在春天时婚飞，春天时红褐山蚁会重新建立领地，这个时候也是邻近群体间打斗最激烈的时间[5]。

红褐山蚁在春天时会透过分巢的方式建立新巢[3]，它们也可以透过暂时社会性寄生的方式建立新巢，宿主为黑山蚁（F. fusca）种群的物种，特别是黑山蚁（F. fusca）和莱曼氏蚁（英语：Formica lemani）（F. lemani），但 F. glebaria、F. cunnicularia（英语：Formica cunicularia） 和其他相近的物种（包含毛山蚁属）也有被寄生的案例。

食性 编辑

 
红褐山蚁蚁巢
 
草地上的红褐山蚁蚁巢，地点靠近保加利亚里拉

红褐山蚁主食为蚜虫蜜露，但它们也会猎食无脊椎动物，如昆虫或蛛形钢[3]，它们是积极的清除者，觅食的队伍可以长达 100 米[3]，大工蚁甚至会在更远的地方觅食[6]。在林业上，红褐山蚁常会被用来控制害虫，红褐山蚁偶尔也会被人工引进某个地方来控制害虫。

行为 编辑

工蚁行为 编辑

工蚁会护幼及照顾虫茧。工蚁在羽化初期的某个特定时间会特别敏感，它们会接收某种由虫茧释放的化学刺激物，刺激物的有无会影响工蚁后续的行为。1978 年，Moli 等人进行了实验，观察工蚁对同巢虫茧及异巢虫茧的反应，如果工蚁在成长的过程中没有和虫茧接触，工蚁便无法辨识虫茧的来源，也不会照顾虫茧，这种情况下两种虫茧都会被吃掉。如果工蚁只接触同巢的虫茧，工蚁会搜集两种虫茧，但只会照顾跟保护同巢的虫茧，异巢的虫茧会被当作食物吃掉。如果在异巢虫茧中注射同巢虫茧的萃取物，工蚁会无差别的照顾两种虫茧，这显示了虫茧中的某种化学刺激物影响了工蚁的行为，然而，还没有人确认该化学物为何[7]。

觅食行为 编辑

红褐山蚁的觅食方式会随着环境改变。红褐山蚁会和蚜虫共生，也会和其他猎食者竞争食物，无论是在树冠层或落叶层，红褐山蚁都倾向于猎食环境中数量最多的生物，红褐山蚁偏好取食巢穴附近树冠层的猎物，当食物资源减少时，它们也会到比较远的地方或其他树上觅食，而不是更勤奋地搜索落叶层[8]，当食物资源减少时，觅食工蚁的数量并不会增加，于是觅食范围的扩大降低了觅食的效率[9]。

亲缘行为 编辑

在特定情况下，红褐山蚁会对其他红褐山蚁表现出攻击性[9][10]，春天时来自敌对巢穴的工蚁常有种内竞争的现象，可能是为了保护地盘和活动路径。在研究了活动路径和工蚁间的打斗后，科学家发现红褐山蚁的地盘会随着季节改变。长期的觅食路径会随着时间而渐渐发达，其他蚂蚁如果经过路径就会遭受攻击。季节更迭会影响觅食的模式，进而改变地盘的范围[9]。

蚂蚁透过化学信号分辨敌我，如果无法分辨敌我，蚁群将会瓦解。重金属沉淀会影响蚂蚁的攻击性[11]，可能是因为重金属对生理的影响，也可能是因为环境中食物资源的改变，在受污染地区的蚂蚁觅食效率会降低。争夺资源的频率增加可能会导致蚂蚁的攻击性增加，但受到重金属影响后，蚂蚁的攻击性并不会增加。

在1989年，Moli 进行了实验来观察食物如何影响红褐山蚁的亲缘辨识机制。他把野外采集的工蚁和同巢的蚁后饲养在实验室中，给予人工食物，分别饲养7天和30天，时间结束后，将被饲养过的工蚁放回原来的蚁巢中并观察结果，饲养7天的工蚁被蚁群接纳，而30天的则被蚁群攻击，Moli 的结论是：工蚁会不断地接收与释放化学讯息、蚂蚁的饮食会影响群体的气味，进而影响巢友互相辨识[12]。

群体结构 编辑

红褐山蚁种群中的不同物种具有不同的群体结构。有些为多后制，群体中可以容纳好几只蚁后，蚁巢和蚁巢彼此相连，形成巨大的网络；有些为单后制，蚁群中只有一只蚁后。有些地方的红褐山蚁则两者兼具，单后制蚁巢的新后借由婚飞建立新巢，多后制则由旧巢的工蚁协助，在附近建立新巢，像蜜蜂一样[13]。多后制可能是由单后制演化而来，其中一种支持这个说法的现象为：单后制的蚁巢在特定的环境或生理情况下会接纳新的蚁后[14][15]。有时候出自单后制蚁巢的新后会被旧巢接纳，形成多后制[16]。

分巢 编辑

红褐山蚁通常具有好几个蚁巢，环境改变时它们会借由移巢来应对。分巢是红褐山蚁建立副巢的主要方式，食物资源减少、遭受其他蚁群攻击或蚁群本身状态改变都有可能导致红褐山蚁移巢。移巢的时候，工蚁、蚁后、幼虫、茧和卵会在旧巢和新巢之间移动，虽然目的地是副巢，但是负责搬运的工蚁有时候会把另一个个体带回旧巢。分巢的过程短则一周，长则可超过一个月[17]。

群体 编辑

红褐山蚁蚁巢交替非常迅速，Klimetzek 在三年的时间中计算到了248个蚁巢。蚁巢年龄和死亡率没有关联。蚁巢体积越大，年龄越大，蚁巢的大小会随着年龄增加[18]。

参考资料 编辑

  1. ^ Social Insects Specialist Group. Formica rufa. The IUCN Red List of Threatened Species. 1996, 1996: e.T8645A12924924. doi:10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T8645A12924924.en. 
  2. ^ Formica rufa. [2019-05-07]. （原始内容存档于2011-09-21）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 Robinson, William H. Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology. Cambridge University Press. 2004: 247 [2019-05-07]. ISBN 978-0521812535. （原始内容存档于2020-07-21）. 
  4. ^ Charles Earle Raven. John Ray, naturalist : his life and works. Cambridge University Press. 1986. ISBN 978-0-521-31083-3. 
  5. ^ BBC - Nature's Top 40 - No. 39. [2019-05-07]. （原始内容存档于2015-09-25）. 
  6. ^ Wright PJ, Bonser R & Chukwu UO. The size-distance relationship in the wood ant Formica rufa. Ecological Entomology. 2000, 25 (2): 226–233. doi:10.1046/j.1365-2311.2000.00253.x. 
  7. ^ Moli, Francesco Le; Passetti, Maria. Olfactory Learning Phenomena and Cocoon Nursing Behaviour in the Ant Formica Rufa L.. Italian Journal of Zoology. 1978, 45 (4): 389–97. doi:10.1080/11250007809440148. 
  8. ^ Lenoir, L. Response of the Foraging Behaviour of Red Wood Ants (Formica Rufa Group) to Exclusion from Trees. Agricultural and Forest Entomology. 2003, 5 (3): 183–89. doi:10.1046/j.1461-9563.2003.00176.x. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Skinner, G. J.; Whittaker, J. B. An Experimental Investigation of Inter-Relationships Between the Wood-Ant (Formica Rufa) and Some Tree-Canopy Herbivores. Journal of Animal Ecology. 1981, 50 (1): 313–26. JSTOR 4047. doi:10.2307/4047. 
  10. ^ Elton, Charles. Territory Among Wood Ants (Formica Rufa L.) at Picket Hill. Journal of Animal Ecology. 1932, 1 (1): 69–76. JSTOR 996. doi:10.2307/996. 
  11. ^ Sorvari, Jouni; Eeva, Tapio. Pollution Diminishes Intra-specific Aggressiveness between Wood Ant Colonies. Science of the Total Environment. 2010, 408 (16): 3189–192. PMID 20434195. doi:10.1016/j.scitotenv.2010.04.008. 
  12. ^ Le Moli, F.; Mori, A. Field Experiments on Environmental Sources of Nestmate Recognition in Two Species of The group (Hymenoptera Formicidae). Ethology Ecology & Evolution. 1989, 1 (4): 329–39. doi:10.1080/08927014.1989.9525503. 
  13. ^ Bernasconi, Christian; Maeder, Arnaud; Cherix, Daniel; Pamilo, Pekka. Diversity and Genetic Structure of the Wood Ant Formica Lugubris in Unmanaged Forests. Ann. Zool. Fennici: 189–99. 
  14. ^ Goropashnaya, Anna V.; Fedorov, Vadim B.; Pamilo, Pekka. Recent Speciation in the Formica Rufa Group Ants (Hymenoptera, Formicidae): Inference from Mitochondrial DNA Phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004, 32 (1): 198–206. PMID 15186807. doi:10.1016/j.ympev.2003.11.016. 
  15. ^ Maeder, Arnaud; Freitag, Anne; Cherix, Daniel. Species- and Nestmate Brood Discrimination in the Sibling Wood Ant Species Formica Paralugubris and Formica Lugubris. Ann. Zool. Fennici. 2005, 42: 201–12. 
  16. ^ Gyllenstrand, N.; Seppa, P.; Pamilo, P. Genetic Differentiation in Sympatric Wood Ants, Formica Rufa and F. Polyctena. Insectes Sociaux. 2004, 51 (2): 139–45. doi:10.1007/s00040-003-0720-2. 
  17. ^ Mabelis, A.A. Nest Splitting By the Red Wood Ant (Formica Polyctena Foerster). Netherlands Journal of Zoology. 1978, 29 (1): 109–25. doi:10.1163/002829679X00124. [永久失效链接]
  18. ^ Klimetzek, D. Population Studies on Hill Building Wood-ants of the Formica rufa -group. Oecologia. 1981, 48 (3): 418–21. PMID 28309762. doi:10.1007/BF00346504. 

外部链接 编辑

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