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红褐山蚁

红褐山蚁（Formica rufa，英文俗名 red wood ant、southern wood ant、 horse ant）为蚁属红褐山蚁种群（英语：Formica rufa species group）的一种蚂蚁，是该属的模式种，树栖，原生于欧洲和小亚细亚[2]，但在北美洲也被纪录过[3]，栖息于针叶和阔叶林中，在林地和公园中都可以发现它们的踪迹[3]。工蚁体色为红色和稍棕的黑色，头部背侧及前中躯背板有黑色斑块，工蚁多形性，体长介于4.5—9 mm（0.18—0.35英寸）[3]，大颚发达，且可以从腹部末端喷出蚁酸来防御[3]。1671年，英国自然学家约翰·雷首次萃取出蚁酸，他捣碎了大量的红褐山蚁然后进行蒸馏，成功萃取蚁酸[4]。

红褐山蚁
工蚁
保护状况
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近危（IUCN 2.3）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 膜翅目 Hymenoptera
科： 蚁科 Formicidae
属： 蚁属 Formica
种：
红褐山蚁 F. rufa
二名法
Formica rufa

描述

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红褐山蚁咬著毛毛虫
 
巡逻中的红褐山蚁

红褐山蚁的蚁巢为巨大显眼的拱型土丘，由草、枝条或针叶组成[3]，常会盖在太阳照射的到的林间空地，靠著腐烂的树桩盖。大型群体工蚁数量可以高达十到四十万只，蚁后数量可以到达100只[3]。

红褐山蚁为多后制，红褐山蚁还会接纳来自同巢刚婚飞完的蚁后，蚁巢因此而越加茁壮，蚁后数量甚至能高达数百只，这些古老的蚁巢的高度和直径能达到数公尺以上。红褐山蚁领域性极强，会主动攻击其他物种的蚂蚁，甚至会导致周围的蚂蚁消失。红褐山蚁在春天时婚飞，春天时红褐山蚁会重新建立领地，这个时候也是邻近群体间打斗最激烈的时间[5]。

红褐山蚁在春天时会透过分巢的方式建立新巢[3]，它们也可以透过暂时社会性寄生的方式建立新巢，宿主为黑山蚁（F. fusca）种群的物种，特别是黑山蚁（F. fusca）和莱曼氏蚁（英语：Formica lemani）（F. lemani），但 F. glebaria、F. cunnicularia（英语：Formica cunicularia） 和其他相近的物种（包含毛山蚁属）也有被寄生的案例。

食性

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红褐山蚁蚁巢
 
草地上的红褐山蚁蚁巢，地点靠近保加利亚里拉

红褐山蚁主食为蚜虫蜜露，但它们也会猎食无脊椎动物，如昆虫或蛛形钢[3]，它们是积极的清除者，觅食的队伍可以长达 100 公尺[3]，大工蚁甚至会在更远的地方觅食[6]。在林业上，红褐山蚁常会被用来控制害虫，红褐山蚁偶尔也会被人工引进某个地方来控制害虫。

行为

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工蚁行为

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工蚁会护幼及照顾虫茧。工蚁在羽化初期的某个特定时间会特别敏感，它们会接收某种由虫茧释放的化学刺激物，刺激物的有无会影响工蚁后续的行为。1978 年，Moli 等人进行了实验，观察工蚁对同巢虫茧及异巢虫茧的反应，如果工蚁在成长的过程中没有和虫茧接触，工蚁便无法辨识虫茧的来源，也不会照顾虫茧，这种情况下两种虫茧都会被吃掉。如果工蚁只接触同巢的虫茧，工蚁会搜集两种虫茧，但只会照顾跟保护同巢的虫茧，异巢的虫茧会被当作食物吃掉。如果在异巢虫茧中注射同巢虫茧的萃取物，工蚁会无差别的照顾两种虫茧，这显示了虫茧中的某种化学刺激物影响了工蚁的行为，然而，还没有人确认该化学物为何[7]。

觅食行为

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红褐山蚁的觅食方式会随著环境改变。红褐山蚁会和蚜虫共生，也会和其他猎食者竞争食物，无论是在树冠层或落叶层，红褐山蚁都倾向于猎食环境中数量最多的生物，红褐山蚁偏好取食巢穴附近树冠层的猎物，当食物资源减少时，它们也会到比较远的地方或其他树上觅食，而不是更勤奋地搜索落叶层[8]，当食物资源减少时，觅食工蚁的数量并不会增加，于是觅食范围的扩大降低了觅食的效率[9]。

亲缘行为

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在特定情况下，红褐山蚁会对其他红褐山蚁表现出攻击性[9][10]，春天时来自敌对巢穴的工蚁常有种内竞争的现象，可能是为了保护地盘和活动路径。在研究了活动路径和工蚁间的打斗后，科学家发现红褐山蚁的地盘会随著季节改变。长期的觅食路径会随著时间而渐渐发达，其他蚂蚁如果经过路径就会遭受攻击。季节更迭会影响觅食的模式，进而改变地盘的范围[9]。

蚂蚁透过化学信号分辨敌我，如果无法分辨敌我，蚁群将会瓦解。重金属沉淀会影响蚂蚁的攻击性[11]，可能是因为重金属对生理的影响，也可能是因为环境中食物资源的改变，在受污染地区的蚂蚁觅食效率会降低。争夺资源的频率增加可能会导致蚂蚁的攻击性增加，但受到重金属影响后，蚂蚁的攻击性并不会增加。

在1989年，Moli 进行了实验来观察食物如何影响红褐山蚁的亲缘辨识机制。他把野外采集的工蚁和同巢的蚁后饲养在实验室中，给予人工食物，分别饲养7天和30天，时间结束后，将被饲养过的工蚁放回原来的蚁巢中并观察结果，饲养7天的工蚁被蚁群接纳，而30天的则被蚁群攻击，Moli 的结论是：工蚁会不断地接收与释放化学讯息、蚂蚁的饮食会影响群体的气味，进而影响巢友互相辨识[12]。

群体结构

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红褐山蚁种群中的不同物种具有不同的群体结构。有些为多后制，群体中可以容纳好几只蚁后，蚁巢和蚁巢彼此相连，形成巨大的网络；有些为单后制，蚁群中只有一只蚁后。有些地方的红褐山蚁则两者兼具，单后制蚁巢的新后借由婚飞建立新巢，多后制则由旧巢的工蚁协助，在附近建立新巢，像蜜蜂一样[13]。多后制可能是由单后制演化而来，其中一种支持这个说法的现象为：单后制的蚁巢在特定的环境或生理情况下会接纳新的蚁后[14][15]。有时候出自单后制蚁巢的新后会被旧巢接纳，形成多后制[16]。

分巢

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红褐山蚁通常具有好几个蚁巢，环境改变时它们会借由移巢来应对。分巢是红褐山蚁建立副巢的主要方式，食物资源减少、遭受其他蚁群攻击或蚁群本身状态改变都有可能导致红褐山蚁移巢。移巢的时候，工蚁、蚁后、幼虫、茧和卵会在旧巢和新巢之间移动，虽然目的地是副巢，但是负责搬运的工蚁有时候会把另一个个体带回旧巢。分巢的过程短则一周，长则可超过一个月[17]。

群体

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红褐山蚁蚁巢交替非常迅速，Klimetzek 在三年的时间中计算到了248个蚁巢。蚁巢年龄和死亡率没有关联。蚁巢体积越大，年龄越大，蚁巢的大小会随著年龄增加[18]。

参考资料

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  1. ^ Social Insects Specialist Group. Formica rufa. The IUCN Red List of Threatened Species. 1996, 1996: e.T8645A12924924. doi:10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T8645A12924924.en. 
  2. ^ Formica rufa. [2019-05-07]. （原始内容存档于2011-09-21）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 Robinson, William H. Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology. Cambridge University Press. 2004: 247 [2019-05-07]. ISBN 978-0521812535. （原始内容存档于2020-07-21）. 
  4. ^ Charles Earle Raven. John Ray, naturalist : his life and works. Cambridge University Press. 1986. ISBN 978-0-521-31083-3. 
  5. ^ BBC - Nature's Top 40 - No. 39. [2019-05-07]. （原始内容存档于2015-09-25）. 
  6. ^ Wright PJ, Bonser R & Chukwu UO. The size-distance relationship in the wood ant Formica rufa. Ecological Entomology. 2000, 25 (2): 226–233. doi:10.1046/j.1365-2311.2000.00253.x. 
  7. ^ Moli, Francesco Le; Passetti, Maria. Olfactory Learning Phenomena and Cocoon Nursing Behaviour in the Ant Formica Rufa L.. Italian Journal of Zoology. 1978, 45 (4): 389–97. doi:10.1080/11250007809440148. 
  8. ^ Lenoir, L. Response of the Foraging Behaviour of Red Wood Ants (Formica Rufa Group) to Exclusion from Trees. Agricultural and Forest Entomology. 2003, 5 (3): 183–89. doi:10.1046/j.1461-9563.2003.00176.x. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Skinner, G. J.; Whittaker, J. B. An Experimental Investigation of Inter-Relationships Between the Wood-Ant (Formica Rufa) and Some Tree-Canopy Herbivores. Journal of Animal Ecology. 1981, 50 (1): 313–26. JSTOR 4047. doi:10.2307/4047. 
  10. ^ Elton, Charles. Territory Among Wood Ants (Formica Rufa L.) at Picket Hill. Journal of Animal Ecology. 1932, 1 (1): 69–76. JSTOR 996. doi:10.2307/996. 
  11. ^ Sorvari, Jouni; Eeva, Tapio. Pollution Diminishes Intra-specific Aggressiveness between Wood Ant Colonies. Science of the Total Environment. 2010, 408 (16): 3189–192. PMID 20434195. doi:10.1016/j.scitotenv.2010.04.008. 
  12. ^ Le Moli, F.; Mori, A. Field Experiments on Environmental Sources of Nestmate Recognition in Two Species of The group (Hymenoptera Formicidae). Ethology Ecology & Evolution. 1989, 1 (4): 329–39. doi:10.1080/08927014.1989.9525503. 
  13. ^ Bernasconi, Christian; Maeder, Arnaud; Cherix, Daniel; Pamilo, Pekka. Diversity and Genetic Structure of the Wood Ant Formica Lugubris in Unmanaged Forests. Ann. Zool. Fennici: 189–99. 
  14. ^ Goropashnaya, Anna V.; Fedorov, Vadim B.; Pamilo, Pekka. Recent Speciation in the Formica Rufa Group Ants (Hymenoptera, Formicidae): Inference from Mitochondrial DNA Phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004, 32 (1): 198–206. PMID 15186807. doi:10.1016/j.ympev.2003.11.016. 
  15. ^ Maeder, Arnaud; Freitag, Anne; Cherix, Daniel. Species- and Nestmate Brood Discrimination in the Sibling Wood Ant Species Formica Paralugubris and Formica Lugubris. Ann. Zool. Fennici. 2005, 42: 201–12. 
  16. ^ Gyllenstrand, N.; Seppa, P.; Pamilo, P. Genetic Differentiation in Sympatric Wood Ants, Formica Rufa and F. Polyctena. Insectes Sociaux. 2004, 51 (2): 139–45. doi:10.1007/s00040-003-0720-2. 
  17. ^ Mabelis, A.A. Nest Splitting By the Red Wood Ant (Formica Polyctena Foerster). Netherlands Journal of Zoology. 1978, 29 (1): 109–25. doi:10.1163/002829679X00124. [永久失效链接]
  18. ^ Klimetzek, D. Population Studies on Hill Building Wood-ants of the Formica rufa -group. Oecologia. 1981, 48 (3): 418–21. PMID 28309762. doi:10.1007/BF00346504. 

外部链接

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