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大头鳄属

大头鳄属（学名：Pholidosaurus）是鳄形超目新鳄类大头鳄科的一属，是大头鳄科的模式属。化石发现于德国、英格兰，生存年代估计约为白垩纪早期的贝里亚阶。发现于瑞典斯科讷、丹麦博恩霍尔姆岛的中真鳄类化石，可能也属于大头鳄属[1]。

大头鳄属
化石时期：白垩纪早期
梅氏大头鳄的头颅骨，柏林自然史博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
科： †大头鳄科 Pholidosauridae
属： †大头鳄属 Pholidosaurus
Meyer, 1841
模式种
绍姆堡大头鳄
Pholidosaurus schaumburgensis
Meyer, 1841
种
  • 绍姆堡大头鳄
    P. schaumburgensis
    Meyer, 1841
  • 梅氏大头鳄 P. meyeri
    Lydekker, 1887
  • 波白克大头鳄 P. purbeckensis Salisbury, 2002
异名
  • Macrorhynchus Dunker, 1844
  • Petrosuchus Owen, 1878

根据理查德·莱德克（Richard Lydekker）在1887年的研究，大头鳄的眼眶略小于颅顶颞上窝（Supratemporal fossa）、前上颌骨接临鼻骨、犁骨位于腭骨上方[2]。大头鳄的外表、体型接近现代长吻鳄。大头鳄具有长口鼻部，而多次与森林鳄科、海鳄亚目被归类于相同演化支，实际上是个别平行演化的结果

命名历史

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编号BMNH 28432、BMNH 41099标本，曾被理查·欧文命名为Petrosuchus

在1830年，德国北部比克堡（Bückeburg）发现一个爬行动物的胸腔化石。在1841年，由德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）进行命名，模式种是绍姆堡大头鳄（P. schaumburgensis）[3]。该挖掘地点属于威尔德群（Wealden Group）的奥伯恩基兴砂岩（Obernkirchen Sandstone）地层，地质年代相当于白垩纪早期的贝里亚阶[2][4]。这个化石被列为正模标本（编号IMGPGö 741-1），标本长度约为25公分[5]。

在1844年命名的Macrorhynchus meyeri，化石发现于英格兰南部的威尔德群地层[6]。M. meyeri与绍姆堡大头鳄有高度相似处。在1887年，理查德·莱德克将M. meyeri改列为大头鳄属的第二个种，梅氏大头鳄（P. meyeri）[4]。Macrorhynchus目前是大头鳄的一个次异名[7]。与绍姆堡大头鳄相比，梅氏大头鳄的颅顶颞上窝的分隔骨棒呈圆形[2]。

之后的研究历史中，许多化石被建立为大头鳄的新种，包含：P. decipiens、P. laevis，但目前不被认为是有效种。在1878年，理查·欧文将发现于英格兰多塞特郡的头颅骨、下颌枝（编号BMNH 41099）建立为新属，Petrosuchus laevidens[8]。一个部分头颅骨（编号BMNH 28432）也被编入于Petrosuchus laevidens。在1911年，头颅骨、下颌枝被发现来自于两个不同种。编号BMNH 28432标本被建立为大头鳄的新种，Pholidosaurus decipiens，并成为选模标本；而编号BMNH 41099标本仍继续使用原本学名，Petrosuchus laevidens[5]。

在1888年，一个几乎完整、只缺少口鼻部前端的头颅骨（编号DORCM G97），被建立为狭蜥鳄的新种，Steneosaurus purbeckensis[9]。这个化石出土于英格兰多塞特郡的波白克岛，但其详细挖掘地点仍无法确定[10]。在当时，S. purbeckensis被认为是介于狭蜥鳄、真蜥鳄的物种[9]。根据2002年的最新研究，S. purbeckensis、P. decipiens被发现是相同物种。由于S. purbeckensis的命名时间较早，具有优先权。因此S. purbeckensis成为大头鳄属的第三个有效种，波白克大头鳄（ P. purbeckensis），而P. decipiens的化石被编入此种[5]。

同样在1913年，英格兰多塞特郡出土的一个部分头颅骨（编号BMNH R3414），被命名为大头鳄的新种，P. laevis[11]。在近年研究里，被列为波白克大头鳄的次异名[5][12]。

分类

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可能属于大头鳄的牙齿，哥本哈根地质博物馆
大头鳄的演化树位置

赛里诺等人版本，2001年[13]
新鳄类 
 
 
 

孙氏鳄

 
 

棱角鳞鳄

 
 
 
 

大头鳄

 
 
 

森林鳄

 
 
 

特里鳄

 
 

帝鳄

 
 
 
 
 
 
 

伯尼斯鳄

 
 

鳄目

 
 
 

玻尔等人版本，2003年[14]
新鳄类 
 
 

Theriosuchus

 
 

Alligatorium

 
 
 
 
 

索科托鳄

 
 

森林鳄

 
 
 
 

大头鳄

 
 
 

佩拉古鳄

 
 
 

真蜥鳄科

 
 

地蜥鳄科

 
 
 
 
 
 

阔坚齿鳄

 
 
 

棱角鳞鳄

 
 
 

伯尼斯鳄

 
 
 

海氏鳄

 
 

北方鳄

 
 

长吻鳄

 
 

鳄属

 
 

短吻鳄

 
 
 
 
 

在1887年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）根据双凹型脊椎、眼眶连接侧颞窝等特征，而将大头鳄归类于棱角鳞鳄科，当时棱角鳞鳄科还包含︰棱角鳞鳄、海氏鳄、Theriosuchus、Petrosuchus[4]。

之后，大头鳄曾多次被归类于其他长口鼻部鳄形类，例如：森林鳄科、海鳄亚目。在1999年，C. A. Brochu等研究人员将大头鳄、索科托鳄、森林鳄科、海鳄亚目统合成一个演化支，是现代鳄目的姊妹分类单元。他们主要根据长口鼻部等类似特征，而将上述物种统合成一个演化支[15]。但在传统分类法中，海鳄亚目被认为是鳄形超目中真鳄类的一个原始演化支，演化位置比森林鳄科、大头鳄还原始；森林鳄科、大头鳄都属于新鳄类演化支，是比较进阶型的物种[16]。此外，上述物种的长口鼻部，应该是个别平行演化的结果。近年研究发现，海鳄亚目的演化位置应该更为原始[17]。

另一个2001年的研究，提出大头鳄是海鳄亚目的近亲，而特里鳄与森林鳄科构成一个演化支，与大头鳄、海鳄亚目互为近亲[18]。在保罗·塞里诺的鳄形超目种系发生学研究里，大头鳄是其他长口鼻部鳄形类的远亲，特里鳄则是帝鳄的姊妹分类单元，两者是森林鳄的近亲[13]。之后，C. A. Brochu修改他的种系发生学研究，认为大头鳄、海鳄亚目构成一个演化支，而索科托鳄、森林鳄科也构成一个演化支，两个演化支互为姊妹分类单元[19]。

在最近几年，大头鳄被归类于大头鳄科，大头鳄科还包含：埃罗鳄、帝鳄、特里鳄。在2006年，S. Jouve等人提出鳄形类的种系发生学研究，将大头鳄归类于大头鳄科，但也将海鳄亚目的物种归类于大头鳄科，这将使大头鳄科成为并系群。S. Jouve等人解释，这些鳄形类具有类似的长口鼻部，因此当进行种系发生学分析时，这些彼此关系远的物种常被意外归类在一起[20]。

参考资料

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  1. ^ （英文）Schwarz-Wings, D.; Rees, J.; and Lindgren, J. Lower Cretaceous Mesoeucrocodylians from Scandinavia (Denmark and Sweden). Cretaceous Research. 2009, 30 (5): 1345–1355. doi:10.1016/j.cretres.2009.07.011. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 （英文）Lydekker, R. Crocodilia. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History): The orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynochocephalia, and Proterosauria. London: Trustees of the British Museum. 1888: 42–130. 
  3. ^ （德文）Meyer, H. Pholidosaurus schaumburgensis ein Saurus aus dem Sandstein der Wald-Formation Nord-Deutschlands. Neües Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaontologie. 1841, 4: 443–445. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 （英文）Lydekker, R. Note on the Hordwell and other crocodilians. Geological Magazine. 1887, 4 (7): 307–312. doi:10.1017/S001675680019377X. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 （英文）Salisbury, S. W. Crocodilians from the Lower Cretaceous (Beriassian) Purbeck Limestone Group of Dorset, Southern England. A. R. Milner and D. J. Batten (eds.) (编). Life and environments in Purbeck times. Special Papers in Palaeontology 68. Wiley-Blackwell. 2002: 121–144. 
  6. ^ （德文）Dunker, W. Ueber den norddeutschen sogenannten Walderton und dessen Versteinerungen. Programm der Casseler Gewerbeschule. 1844. 
  7. ^ （英文）Mook, C. C. The evolution and classification of the Crocodilia. The Journal of Geology. 1934, 42 (3): 295–304. Bibcode:1934JG.....42..295M. doi:10.1086/624165. 
  8. ^ （英文）Owen, R. Monograph on The Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations, Supplement no. VII. Crocodilia (Goniopholis, Pterosuchus, and Suchosaurus). Palaeontological Society Monograph. 1878: 1–15. 
  9. ^ 9.0 9.1 （英文）Mansel-Pleydell, J. C. Fossil reptiles of Dorset. Proceedings of the Dorset Natural History and Antiquarian Field Club. 1888, 9: 1–40. 
  10. ^ （英文）Woodward, A. S.; and Sherbron, C. D. A catalogue of British Fossil Vertebrata. 8 volumes. London. 1980: 396pp. 
  11. ^ （英文）Andrews, C. W. On the skull and part of a skeleton of a crocodile from the Middle Purbeck of Swanage, with the description of a species (Pholidosaurus laevis), and a note on the skull of Hylaeochampsa. Annals and Magazine of Natural History. 1913, 8: 485–494. 
  12. ^ （英文）Salisbury, S. W.; Willis, P. M. A.; Peitz, S.; and Sander, P. M. The crocodilian Goniopholis simus from the Lower Cretaceous of northwestern Germany. Special Papers in Palaeontology. 1999, 60: 121–148. 
  13. ^ 13.0 13.1 （英文）Sereno, P. C.; Larsson, H. C. E.; Sidor, C. A.; Gado, B. The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. Science. 2001, 294 (5546): 1516–1519. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521. 
  14. ^ （英文）Pol, D. New remains of Sphagesaurus huenei (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 23 (4): 817–831. doi:10.1671/A1015-7. 
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  16. ^ （英文）Hill, R. V.; McCartney, J. A.; Roberts, E.; Bouaré, M; Sissoko, F.; and O'Leary, M. A. Dyrosaurid (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) fossils from the Upper Cretaceous and Paleogene of Mali: implications for phylogeny and survivorship across the K/T Boundary (PDF). American Museum Novitates. 2008, (3631): 19pp. 
  17. ^ （英文）Buckley, G. A.; Brochu, C. A.; Krause, D. W.; and Pol, D. A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature. 2000, 405 (6789): 941–944. PMID 10879533. doi:10.1038/35016061. 
  18. ^ （英文）Wu, X.-C.; Russell, A. P.; and Cumbaa, S. L. Terminonaris (Archosauria: Crocodyliformes): new material from Saskatchewan, Canada, and comments on its phylogenetic relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (3): 492–514. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0492:TACNMF]2.0.CO;2. 
  19. ^ （英文）Brochu, C. A.; Bouare, M. L.; Sissoko, F.; Roberts, E. M.; and O'Leary, M. A. A dyrosaurid crocodyliform braincase from Mali. Journal of Paleontology. 2002, 76 (6): 1060–1071. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<1060:ADCBFM>2.0.CO;2. 
  20. ^ （英文）Jouve, S.; Iarochène, M.; Bouya, B.; and Amaghzaz, M. A new species of Dyrosaurus (Crocodylomorpha, Dyrosauridae) from the early Eocene of Morocco: phylogenetic implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 2006, 148 (4): 603–656. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00241.x. 

外部链接

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