感知副本
感知副本（英语：efference copy 或 efferent copy）为一种由运动系统产生、感觉神经输出讯号的内部副本[1]。它可以与由代理运动产生的（反射的）感觉输入进行整理，从而将真正的运动和被要求做出的运动进行比较，并屏蔽那些由自己诱发的感觉输入，以稳定知觉[1]。借由内部模型和感知副本，大脑可以预测一个动作产生的效果[1]。
另一个来源不同、但意义相同的用词是感知回馈（corollary discharge）[2]。
感知副本在运动的适配方面扮演重要的角色，如增强视线的稳定性。电鱼也借此感知自己或非自己产生的电场。感知副本是因自己而非他人的动作所触发，这也是搔自己痒感觉不会如别人搔那么强烈的原因。
历史
编辑发现
编辑在1811年时，约翰·乔治·史坦柏契（Johann Georg Steinbuch，1770–1818）在其著作《Beytrag zur Physiologie der Sinne》（对于生理知觉的贡献）多次提及感知副本与自发性的感官回馈的相关议题。在研究药学后，史坦柏契在爱尔朗根大学当了多年的讲师，后来于海登海姆、乌姆与黑伦贝格（符腾堡，位于德国南部）等地行医。身为一个年轻的大学教授，他对于空间与物体知觉相关的大脑机制特别感兴趣；但在其年龄较长后，逐渐转移注意力至临床医学上更加实际的问题。在1817年，他与杰斯丁·尼斯克纳一同给了一份非常精确的肉毒杆菌中毒的临床症状描述。在其著作《对于生理知觉的贡献》中，史坦柏契呈现了关于抓物体的手对于物体的触觉识别的非常仔细的分析。据此，他提出了假设：当抓物体的手在物体表面上移动时，控制手运动的大脑机制会在脑中与机械感受器中所诱发的传入讯号流相互作用。控制这些行动的大脑讯号被他称为“Bewegidee”（motion idea）。根据史坦柏契的模型，唯有透过“Bewegidee”与传入讯号流的相互作用，才能够辨认出物体。他用一个简单的实验说明他的理论：即便当物体在充分的时序与时间内被动的触发一个正在休息中的手的手掌与手指的机械感受器时，仍然无法辨认出该物体；然而当手主动握住时，便可以在数秒内辨认出该物体。[3]
第一个提出感知副本可能存在的是19世纪中期的一名德国的医生与物理学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹。他主张大脑需要制造掌控眼部肌肉的运动指令的感知副本，借此协助大脑判断一个物体相对于头部的位置。他以一个人轻压自己眼球的实验来支持其论点。当一个人这么做的时候，他会感觉自己的视觉世界似乎因眼球的移动而跟着“移动”了。相对的，如果是由自己主动的借由眼部肌肉转动其眼球，其视觉则会保持稳定。他做出的推理是：当眼球受到外力移动时，由于缺乏如自我转动眼球所相对应产生的、能够预估视野移动程度以改变并稳定其视觉的感知副本，其所见的视觉世界便会感觉像是晃动了一般。
遭到抛弃
编辑在1900年， 查尔斯·斯科特·谢灵顿，现代运动控制理论的奠基者，反对了冯·亥姆霍兹的理论，并主张感知副本是不需要的，因为肌肉自身就会感测到其所进行的运动。“（冯·亥姆霍兹与其支持者所抱持的）无须借由周围器官与其肌肉感知的传入神经的观点，具有众多追随者，主张一个自主的运动中，由大脑传往肌肉的外传讯号会伴随一个神经支配的感知。…它是‘未被证实的’。”[4]这使得感知副本的论点在接下来的整整75年之中都受到抛弃。[5]
平反之路与确立其名
编辑于1950年，冯·霍斯特与霍斯特·米特尔施泰特调查研究了关于物种如何分辨看似为相同知觉的外来感官讯号接收及自发性的感官回馈。[6]为了探索这个问题，他们将苍蝇的头旋转了180度，借此将其视网膜左右翻转，同时也颠倒了其后续的自发性的感官回馈信号。在这样的状况下，这些苍蝇自己的移动会使其感觉似乎整个世界也跟着旋转了，而非如普通苍蝇一般感觉世界仍然保持稳定。将眼睛旋转后，这些苍蝇显现了与其移动视觉输入同方向的视动反映的加强。冯·霍斯特与米特尔施泰特认为主动运动时产生的感知神经抑制不可能是这个现象的成因，因为那应该会抑制视动反应。他们认为这些运动指令的“Efferenzkopie”（即德语的“感知副本”）才是引起这个现象的主因，因为自发性的感官回馈讯号持续保持恒定，且预期与实际的感知相异竟然加强而非抵销了感知的程度。[7][8]
诺贝尔奖得奖人罗杰·斯佩里在他关于视动反映的研究后，提出了感官讯号的预期的基础。[9]他同时也被视为是“感官讯号的预期”一词的创始者。[1]
运动控制学
编辑运动讯号
编辑
由中枢神经系统传送往周围神经系统的动作讯号称为传出（efference），而这样的讯号的复本称为感知副本。由周围神经系统中的感觉神经元传递至中枢神经系统的感知讯号则称为传入（afference）。同样的，进入神经系统的神经称为传入神经，而离开神经系统的则称为传出神经。
当一个传出讯号产生且被传递往运动系统时，同时会产生这个讯号的复本（即感知副本），使得外来的感官讯号接收（因外界刺激产生的感知讯号）能够被与自发性的感官回馈（因自我刺激产生的感知讯号）所分辨出来。[7]
借由转送这个感知副本至一个运动控制学的内部模型，此感知副本会被用来制造一个预测性的感知回馈，借此预估该运动指令会造成的感知程度。实际上产生的感知则会被与前述的感知回馈（corollary discharge）比对，借此判断并通知先前预测的结果的准确度予中枢神经系统。[10]
感知回馈
编辑感知回馈是一个动作指令的感知副本，用于抑制因自我触发的感觉讯号所引发的任何可能会影响其运动作业的运作的反射动作。这些抑制讯号会与原动作指令同时产生，并瞄准可能会回报任何自发性的感官回馈至中枢神经系统中更高阶的部分的感官神经路径。这在感知副本中是独特的，因为这些感官回馈实际上会被送入感官神经路径之中，以抵销因该动作所产生的自发性的感官回馈讯号。[7]换句话说，短暂的改变自我产生的感知讯号，以减低自我触发的“脱敏”（就是让某个东西从原本敏感变得不敏感）或帮助分辨自身造成与外界造成的感知讯号。[11]
搔痒
编辑在一些实验中，受试者的脚部被真实的手、以及被一个受其自身手部移动所控制的机械手臂所搔痒。这些实验结果显示这些受试者觉得被这样的机械手臂搔痒比起被他人搔痒更不“痒”。实验者假定这是因为当一个人下了运动命令给手部以产生搔痒的动作时，其感知副本预先产生并抵销了其感受到的搔痒。这样的推论被后续的实验所支持：如果将机械手臂的动作加入一定的延迟，会使得搔痒感觉更痒。这显示，如果感知副本与传入的讯号不吻合，那么这个感知就会被视为是外来的感官讯号接收。由此可以推知人们不可能搔自己的痒，因为预测的感知（感知副本）必定与实际的感知相符，而实际的感知就会随之被抵销。如果预测的感知与实际的感知不符，无论是因为延迟所致（如上述实验中的设计）又或者是肇因于其他外部因素，那么大脑就无法预测到这样的搔痒动作，进而造成更强烈的痒的感觉。这就是人们无法搔自己的痒的原因。[12]
电鱼实验
编辑
象鼻鱼科是一个较低阶脊椎动物拥有感知副本的例子。象鼻鱼科对于感官讯号的预期使它们的knollenorgan感测器可以侦测其他鱼所发出的电能讯号，同时不会侦测到自己放出的[11][13][14]。具体而言，它们的knollenorgan感测器（KS）与电能沟通有关，是用以侦测其他鱼发出的电能讯号（EOD）[13][14]。除非自发性的感官回馈被以某种方式调整，否则KS会同时侦测到其自身所发出的EOD，而这将会干扰其侦测沟通时必要的外界传来的EOD。然而，由于这些鱼类会制造感官讯号的预期以抑制期中枢神经系统中第一个中继点的上行感觉通道[13][14]。这些感官讯号的预期会被巧妙的定时、使其刚好会与KS的自发性的感官回馈同时抵达，借此最小化其自身产生的EOD对于侦测外界EOD的干扰，同时最佳化其讯号抑制的时间[14]。
参考来源
编辑- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Jeannerod, Marc (2003): "Action Monitoring and Forward Control of Movements". In: Michael Arbib (Ed.), The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. Second Edition. Cambridge, Mass.: MIT Press, pp. 83–85, here: p. 83.
- ^ Gyr, John W. (1972): Is a Theory of Direct Visual Perception Adequate? Psychological Bulletin, 77(4), Apr 1972, 246–261, DOI: 10.1037/h0032352, here: p. 250.
- ^ Grüsser, Otto-Joachim. On the History of the Ideas of Efference Copy and Reafference. Debru, Claude (编). Essays in the History of Physiological Sciences: Proceedings of a Symposium Held at the University Louis Pasteur Strasbourg, on March 26-27th, 1993. The Wellcome Institute Series in the History of Medicine: Clio Medica 33. 1995: 35–56. ISBN 978-9051836462.
- ^ Sherrington CS. (1900). The muscular sense. In Textbook of Physiology, ed. E. A. Schafer, vol 2 pp. 1002-25. Edinburgh/London Pentland
- ^ Matthews, P. B. C. Where Does Sherrington's "Muscular Sense" Originate? Muscles, Joints, Corollary Discharges?. Annual Review of Neuroscience. 1982, 5: 189–218. PMID 6462096. doi:10.1146/annurev.ne.05.030182.001201.
- ^ von Holst E., Mittelstaedt H. (1950). The reafference principle. Interaction between the central nervous system and the periphery. In Selected Papers of Erich von Holst: The Behavioural Physiology of Animals and Man, London: Methuen. (From German) 1 : 1 39-73.
- ^ 7.0 7.1 7.2 Gallistel, CR. The Organization of Action: A New Synthesis. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates. 1980: 166–209. ISBN 0-470-26912-X.
- ^ Von Holst, E. Relations between the central Nervous System and the peripheral organs. The British Journal of Animal Behaviour. 1954, 2 (3): 89–86. doi:10.1016/S0950-5601(54)80044-X.
- ^ Sperry, R. W. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. Journal of comparative and physiological psychology. 1950, 43 (6): 482–489. PMID 14794830. doi:10.1037/h0055479.
- ^ Wolpert, DM; Miall RC. Forward Models for Physiological Motor Control. Neural Networks. 1996, 9 (8): 1265–1279. PMID 12662535. doi:10.1016/S0893-6080(96)00035-4.
- ^ 11.0 11.1 Poulet, JFA; Hedwig B. New insights into corollary discharges mediated by identified neural pathways. TRENDS in Neuroscience. 2006, 30 (1): 14–21. PMID 17137642. doi:10.1016/j.tins.2006.11.005.
- ^ Blakemore, Sarah-Jayne; Wolpert, Daniel; Frith, Chris. Why can't you tickle yourself? (pdf). NeoroReport. August 2000, 11 (11) [2014-04-03]. （原始内容存档 (PDF)于2014-04-07）.
- ^ 13.0 13.1 13.2 Bell, CC. Sensory coding and corollary discharge effects in mormyrid electric fish (pdf). Journal of Experimental Biology. 1989-09-01, 146 (1): 229–253 [2008-06-24]. PMID 2689564. （原始内容存档于2008-07-25）.
- ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 Bell, CC; Grant K. Corollary discharge inhibition and preservation of temporal information in a sensory nucleus of mormyrid electric fish (pdf). The Journal of Neuroscience. 1989-03-01, 9 (3): 1029–1044 [2008-06-24]. PMID 2926477. （原始内容存档于2008-08-30）.
延伸阅读
编辑- Arbib, Michael A. The Metaphorical Brain 2: Neural Networks and Beyond 2nd. New York: Wiley. 1989. ISBN 978-0471098539.
pp. 23–26 [Section Corollary Discharge], p. 33, pp. 297–299 [Section Control Systems for Saccade Generation]