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原生质丝

原生质丝（英语：Plasmodesmata）为植物细胞和部分藻类细胞壁间贯穿细胞壁的特有孔道，可以让相邻细胞的细胞质相互流通。[2][3][4]有微小孔道，为细胞间物质运输与信息传递的重要通道，通道中有一连接两细胞内质网的连丝微管，细胞质可经由原生质丝交流及运输，此过程称为共质体运输。

原生质丝示意图。
分子经原生质丝在细胞间交流的行为称共质体途径（蓝色部分），经由细胞壁运输称为质体外途径（橙色部分）
生质丝的基本构造：
CW=细胞壁（Cell wall）
CA=胼胝质（Callose）
PM=细胞膜（Plasma membrane）
ER=内质网（Endoplasmic reticulum）
DM=连丝微管（Desmotubule）
红圈处=肌动蛋白
紫色点=其他蛋白质[1]

目前已知拥有原生质丝的包含植物界的所有物种，以及藻类中轮藻纲、轮藻目、褐藻纲和鞘毛藻目（英语：Coleochaetales）。[5]

植物细胞拥有动物细胞所没有的细胞壁，邻近的细胞借由薄板相互分隔。虽然细胞壁对于部分蛋白质及溶质具有穿透性，但原生质丝对于共质体内的胞内运输更可以控制原生质流的流向以及穿透的物质。

原生质丝有分两种：初生原生质丝（primary plasmodesmata）及次生原生质丝（secondary plasmodesmata）。初生原生质丝在细胞分裂期间出现，而次生原生质丝是真正沟通成熟植物细胞的通道。[6]

动物也有类似的构造，允许动物细胞间的物质交流，包含间隙连接（gap junctions）[7]和膜奈米管（英语：membrane nanotubes）（membrane nanotubes）[8][9]

组成

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原生质丝是当植物细胞分裂时，部份的高基氏体释出的囊泡附于中胶层上。分裂时，中胶层上会产生一些小孔，可以沟通原生质，即为初生原生质丝，而在植物细胞成熟后，细胞壁逐渐加厚，这些小孔便会成为一条一条的管状构造，即为次级原生质丝。[10]

构造

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原生质丝壁上的细胞膜

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一个典型的植物细胞通常有103至105条原生质丝。[11][12]胞质套筒的宽度约50-60 nm。

原生质丝壁可分为三层主层：细胞膜、胞质套筒（英语：cytoplasmic sleeve）（cytoplasmic sleeve）以及连丝微管（英语：desmotubule）（desmotubule）[11]，它们可以穿过约90 nm的细胞壁[12]。

原生质丝壁上的细胞膜是细胞膜的延伸[13]，化学构造与细胞膜相同，都为脂双层。[13]

胞质套筒（Cytoplasmic sleeve）

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胞质套筒是一个被细胞膜包覆的管状构造，内部充满液体，可利用扩散作用运输分子及离子（例如：糖类及胺基酸），此动作无须消耗额外的能量。[14]

大型粒子仍可经由胞质套筒扩散入下一个细胞，但详细机制仍不清楚。原生质丝对于物质通透性其中一个重要的调控是在原生质丝的管口部分聚集多糖，形成一个硬块，称为胼胝质（callose），使原生质丝的管径缩小，借此以控制原生质丝的通透性。[13]

连丝微管（Desmotubule）

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连丝微管是两毗邻细胞间平贴的内质网[15]，部分物质可经由这些通道通过[16]，但这并不被认为是原生质丝的最主要运输方式。

在连丝微管周围可观测到电子密集物质。这些物质会聚集成轮辐状构造，将原生质丝分成较小的孔道。[15]这些构造可能由肌球蛋白[17][18][19]和肌动蛋白[18][20]构成。肌球蛋白和肌动蛋白是构成细胞骨架的物质，这可能也是原生质丝控制物质运输的机制之一。

运输

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烟草镶嵌病毒的运动蛋白-30（MP-30）锁定原生质丝的位置。

原生质丝可以让蛋白质（包括转录因子）、小干扰RNA、mRNA和病毒的基因组在细胞内流通。其中一个病毒的运动蛋白例子是MP-30。MP-30可结合病毒的基因组，并且将病毒的基因组经由原生质丝传入未受感染的细胞。[14]Flowering Locus T protein也可经由原生质丝从叶部移动至顶芽分生组织以促使开花。[21]

可经由原生质丝传送的粒子大小并不一定，植物可借由活跃的调整机制来控制通过颗粒的大小。[6]而相对的某些颗粒也可经由改变自己的大小来穿越原生质丝，如MP-30的大小可在700道耳吞到9400道耳吞之间，藉以协助某些物质传送到整株植物。[22]

学者已提出数种原生质丝的模型，认为原生质丝通透性的调节，是借由与蛋白质或是部分未经折叠的伴随蛋白的交互作用而调整。[23]

参见

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注释

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  1. ^ Maule, Andrew. Plasmodesmata: structure, function and biogenesis. Current Opinion in Plant Biology. December 2008, 11 (6): 680–686. PMID 18824402. doi:10.1016/j.pbi.2008.08.002. 
  2. ^ Oparka, K. J. （2005） Plasmodesmata. Blackwell Pub Professional. ISBN 1-4051-2554-3 ISBN 978-1-4051-2554-3
  3. ^ （www.dictionary.com）. [2016-02-15]. （原始内容存档于2016-02-22）. 
  4. ^ 存档副本 (PDF). [2015-11-12]. （原始内容存档 (PDF)于2016-07-29）. 
  5. ^ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS （2000）, Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
  6. ^ 6.0 6.1 http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1692983 The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure. Jan Traas and Teva Vernoux : Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2002 June 29; 357（1422）: 737–747. （page 744）
  7. ^ Bruce Alberts. Molecular biology of the cell 4th. New York: Garland Science. 2002. ISBN 0-8153-3218-1. 
  8. ^ Gallagher KL, Benfey PN. Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking. Genes Dev. January 2005, 19 (2): 189–95 [2013-08-12]. PMID 15655108. doi:10.1101/gad.1271005. （原始内容存档于2019-09-12）. 
  9. ^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR. Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids. Plant Biology. 2001, 3: 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204. 
  10. ^ Lucas W., Ding, B. and Van der Schoot, C. （1993） Tansley Review No.58 "Plasmodesmata and the supracellular Nature of Plants" New Phytologist, Vol. 125, No. 3, pp. 435-476, Stable URL:http://www.jstor.org/stable/2558257 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  11. ^ 11.0 11.1 AW Robards （1975） Plasmodesmata. Annual Review of Plant Physiology 26, 13-29
  12. ^ 12.0 12.1 Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell. 22. Molecular Cell Biology 4. 2000: 998. ISBN 0-7167-3706-X. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 AW Robards （1976） Plasmodesmata in higher plants. In: Intercellular communications in plants: studies on plasmodesmata. Edited by BES Gunning and AW Robards Springer-Verlag Berlin pps 15-57.
  14. ^ 14.0 14.1 Plasmodesmata and the control of symplastic transport （页面存档备份，存于互联网档案馆） A. G. ROBERTS & K. J. OPARKA
  15. ^ 15.0 15.1 RL Overall, J Wolfe, BES Gunning （1982） Intercellular communication in Azolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata. Protoplasma 111: 134-150
  16. ^ LC Cantrill, RL Overall and PB Goodwin （1999） Cell-to-cell communication via plant endomembranes. Cell Biology International 23: 653–661
  17. ^ JE Radford and RG White （1998） Localization of a myosin‐like protein to plasmodesmata. Plant Journal 14: 743-750
  18. ^ 18.0 18.1 LM Blackman and RL Overall （1998） Immunolocalisation of the cytoskeleton to plasmodesmata of Chara corallina. Plant Journal 14: 733-741
  19. ^ S Reichelt, AE Knight, TP Hodge, F Baluska, J Samaj, D Volkmann and J Kendrick-Jones （1999） Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall. Plant Journal 19: 555–569
  20. ^ RG White, K Badelt, RL Overall and M Vesk （1994） Actin associated with plasmodesmata. Protoplasma 180: 169-184
  21. ^ Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q.; et al. FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis. Science. 2007, 316 (5827): 1030–1033. PMID 17446353. doi:10.1126/science.1141752. 
  22. ^ Movement Protein of Tobacco Mosaic Virus Modifies Plasmodesmatal Size Exclusion Limit Science 20 October 1989: Vol. 246. no. 4928, pp. 377 - 379 SHMUEL WOLF, WILLIAM J. LUCAS, CARL M. DEOM,and ROGER N. BEACHY
  23. ^ Plant Physiology lectures, chapter 5 (PDF). [2013-08-12]. （原始内容 (PDF)存档于2010-02-16）. 
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