毛霉亚门

毛霉亚门（Mucoromycotina），又称毛霉菌亚门，在真菌分类上仍有许多不清楚的地方，曾经被认为是接合菌门中的成员，但近期的系统分类研究结果显示，他们是多系群，因此现今被分做好几个不同类群。

毛霉亚门
A sporangium of a Mucoralean fungus
科学分类
界：	真菌界 Fungi
门：	毛霉门 Mucoromycota
亚门：	毛霉亚门 Mucoromycotina Benny
Orders
Mortierellomycetes Mortierellales Mucoromycetes Mucorales Endogonales

毛霉菌亚门目前包含３个目，61属及325种。这个类群常见的特征包含：多核菌丝体的产生（coenocytic mycelium）、腐体营养（saprotrophic lifestyles）及丝状菌丝（filamentous）。

历史

接合菌纲真菌最开始被分在接合菌门底下，分类方式是依据其形态特征和少量的分子证据。2016年遗传学研究显示接合菌纲的分类是可行的，因此捕虫霉亚门（Zoopagomycota）、 虫霉亚门（Entomophthoromycota） 、 梳霉亚门（Kickxellomycotina）以及毛霉亚门（Mucoromycotina）。研究也将这些类群划为双核亚界（ Dikarya）的姊妹群，但也没有做更进一步的研究，因此他们确切的分类地位仍然是未知。由于这些真菌难以收集和培养，因此现阶段的分类只能依据少数成功被收集和作分子研究的物种做有限的研究。

分类

毛霉菌确切的分类地位仍然未知，他目前被归在尚未被归类的亚门，和一样属于未知的 捕虫霉亚门（Zoopagomycota）、 虫霉亚门（Entomophthoromycota） 、 梳霉亚门（Kickxellomycotina）并列。

这些类群一开始包含在接合菌内，与球囊菌在同一个分类位阶。球囊菌门则在2001年跃升至“球囊菌门”，也因此和双核亚界变成姊妹群，其中双核亚界包含子囊菌门（Ascomycota）以及担子菌门（Basidiomycota）研究目前将毛霉菌底下分为3个目：内囊霉目（Endognales）、 毛霉目 （Mucorales）和被孢霉目（Mortierellales）。这3个目底下的物种都是腐生营养，也和其他物种形成交互关系。因为有限的样本数，毛霉菌依然有相当多的问题待解决和研究。

内囊霉目（Endogonales）

内囊霉目属分类目前包含1科，4属27种。比起其他已经清楚辨别的特征，我们对这个目了解并不多。内霉菌目会产生地下型的子实体，透过散发恶臭的气味吸引一些小型哺乳动物前来取食。培养的结果也发现这些真菌会产生多核菌丝体及透过腐体营养或菌根取得养分。内霉菌目最早在1922年 Thaxter.的专题著作被提及，而后Fitzpatrick在1930年才对此菌做首次描述。对于此菌的认识，在日后仍需要做进一步的研究。

毛霉目（Mucorales）

常被称为Pin Molds（针状霉菌），毛霉菌目真菌的孢子囊（sporangia）著生于菌丝顶端，又称作孢子囊柄（sporangiophores）。这个目底下分类上目前有13科56属，近300种的物种。毛霉菌可以以寄生或腐体营养的方式存在于自然中，进行无性繁殖。由于毛霉菌目的一些物种会破坏仓储食物，或是对其他物种产生免疫系统上的危害，为重要的病源，因此被研究的比较多。这个目最早在1878年由van Tieghem所提出，当时所检视的样本并没有符合其所被认为的虫霉目（Entomophthorales），而较可能是毛霉目。

被孢霉目（Mortierellales）

一开始被孢霉目被认为是Mucorales底下的一个科，一直到1988年才被分成独立的“目”，当时被孢霉目仅有两属，各一个种，也只知道他们在自然界中可以寄生或行腐体营养。培养出的物种则显示他们可以产生很细的菌丝体（fine mycelium）、分支的孢子囊以及类似蒜头气味。它们分布范围极广，在许多地区的土壤中都可以发现。被孢霉目中被研究最多的为被孢霉属（Mortierella），部分物种会造成草莓轴腐病（crown rot in strawberries）。目前有6科13属100种以上的物种曾被描述。 Mortierella polycephala是第一个被描述的被孢霉目物种，1863年由Coemans率先描述，沿袭Société de Botanique de Belgique 主席M. Du Mortier命名。 第二个物种Dissophora decumbens则是一直到1914年被描述。而后又经过好几年，直到2004才有第三个物种Lobosporangium transversal 被描述。

生态

毛霉菌亚门演化出3种生活型态：腐体营养（saprotrophic）、菌根（mycorrhizal）及寄生（parasitic）。腐体营养会著生在死亡而腐烂分解的有机质上，菌根则是和植物的根形成共生关系，而寄生则是会对寄主造成损害，形成片利共生的关系。

腐体营养

腐生营养（Saprotrophs）会将物质分解为不同的组成：像是将蛋白质转换为氨基酸、脂质转换成脂肪酸和甘糖、淀粉转换为双糖。管换过程通常还需要代谢水、氧气、酸性环境（PH<7)及低温等条件，若是在只有少数物种能适应的极端环境中很难被发现。

寄生

寄生常见于毛霉目及被孢霉目两个类群下的物种，会造成作物的感染或动物的免疫系统受损。

毛霉目常见的感染病征是轴腐（crown rot）或是茎腐病（stem rot），常见的症状有：地表附近组织腐烂、植株一边溃烂或是侧枝溃烂。若不是在感染初期处理，后续的防治很难成功，通常会造成宿主死亡。轴腐病常发生在谷类植物（小麦）。2015年研究显示，受到轴腐病影响的作物量每年约成长0.01 t/ha （吨/公顷）以上。除了谷类植物，草莓或其他矮生作物也会受到轴腐病危害。

菌根

菌根，字面上的意思为‘真菌－根’是植物与真菌间在养分交换和需求的共生关系。真菌帮助植物增加吸收养分的面积，而植物则提供真菌其无法自行制造的养分。这样的交互作用可分为两种：‘丛枝菌根’（arbuscular endomycorrhizal)和‘外生真菌’（ectomycorrhizal）。丛枝菌根能进到植物的细胞中，生长在特殊的细胞内。因为这类真菌的外型像灌丛，因此称作‘丛枝’（arbuscules)。外生菌根的交互关系类似共生，不会侵入植物细胞而只会长在植物的细胞之间。