线虫捕食菌

线虫捕食菌（nematophagous fungi）食线虫真菌是专门捕获和消化线虫的捕食真菌，可依靠菌丝体构成的特殊陷阱和圈套来捕食线虫或其他原生生物，或以寄生、分泌毒素的方式，杀死线虫，从而获得养分。大约有160种。只要有寄生或腐生线虫的地方（土壤、植物、河川、海洋）皆有此类真菌（主要生活在缺氮的栖息地）。

种类

依照不同的取食方式，分成五大类：

• 捕捉/猎食性（predatory）：菌丝主要存在土壤或植物残体，利用特殊构造捕捉线虫，包含以下6种捕捉构造：
  • 黏著性网（adhesive nets）：有黏性，但无法收缩。当线虫接触到菌网时，菌网分泌出大量黏液捕获线虫，菌丝侵入线虫并形成球形结构，然后产生大量的菌丝填满虫体腔，逐渐耗尽虫内的营养。例如：Arthrobotrys
  • 非收缩环（non-constricting rings）：可和菌丝一起脱落。环状结构由三个细胞融合而成，此环能分泌黏性物质，其柄长而细弱，线虫一旦套住后，易被折断而脱落，并被线虫带走，仍保有发芽的能力。同一菌丝通常有非收缩环结构者必有黏著球结构并存。例如：Monacrosporium
  • 收缩环（constricting rings）：无法随菌丝脱落。为一个三细胞环结构，其柄短而结实，当线虫穿过环时，菌环细胞的直径会急剧变大，长度缩短，内径缩小，线虫被紧紧收缩在菌环中，麻痹而死亡，菌丝穿入线虫并大量产生。
  • 黏著球（adhesive knobs）：无法随菌丝脱落。从菌丝的分支顶端长出之特化膨大具有黏性的菌球。黏性物质在球的表面形成一层薄层，线虫先黏到一个球上，在线虫挣扎过程中会触碰到更多的黏性菌球并被紧紧困住，菌球上长出菌丝穿入线虫体内形成球状体，再从此球上长出大量菌丝充满虫体 ，例如：Monacrosporium、担子菌中Hohenbuehelia（亚侧耳）和Resupinatus（伏褶菌），可在木头内形成滴漏状（hour-glasses）的黏性菌球
  • 黏著性分支（adhesive branches）
  • 黏性菌丝（adhesive hyphae）：主要为接合菌中的捕虫霉菌门，菌丝产生黏性物质覆盖在菌丝表面而有黏性，亦可捕捉其他原生生物，无法经由人工培养。这类构造捕虫能力较强，当线虫接触黏性菌丝后，尽管只有一个接触点，线虫也会立即被黏住而失去活动力，黏性菌丝即刻产生侵染菌丝从接触点侵入虫体吸收营养，杀死虫体。例如：Acaulopage

• 内寄生性（endoparasitic）：此类菌主要以线虫为营养为一来源（绝对寄生性），以孢子感染虫体。菌体主要存在于线虫寄主，并不会在土壤内长距离延伸，产生的孢子经由体表黏附（cuticle attachment）和线虫摄入（nematode ingestion）来感染线虫，孢子在线虫体内发芽后穿透至线虫体外，并于线虫体外产生孢子。
  • 体表黏附又分为两种：
    • 可借由游走孢子（motile spores）内寄生，例如：Catenaria（Chytridiomycota）、Myzocytium（Oomycota）、Lagenidium（卵菌）
    • 可借由黏性孢子（adhesive spores）内寄生，例如：Haptocillium（ sticky conidia）、Ｈirsutella（Ascomycota）用Adhesive conidia（spores）
  • 线虫摄入借由吞食不同孢子，可被线虫取食进入肠道中，卡在体内发芽，形成孢子。例如：Harposporium anguillulae（Ascomycota）

• 孢子弹射（gun cell injection）：感染线虫，为绝对寄生。大多数为卵菌，少数为接合菌。死后的线虫直接产生孢子囊梗（螺旋状扭曲），弹射出孢子感染线虫。若孢子无遇到寄主，会直接在基质上形成厚膜孢子，等待机会感染。例如：Haptoglossa mirabilis（Oomycota）

• Parasites of eggs or cysts：寄生在线虫的不动结构，卵或胞囊（cysts）。为伺机性的（facultative）本身残存于土壤环境中，行腐生，非绝对寄生，并无特化的感染构造，主要以菌丝感染。例如：Pochonia chlamydosporia（Anamorph）、Metacordyceps chlamydosporia（Teleomorph 、Clavicipitaceae 麦角菌科）、Purpureocillium lilacinus

• 分泌毒素：例如：侧耳属（Pleurotus）特化细胞在菌丝周围形成滴状毒素，使线虫麻痹死亡；薄壳菌属（Hyphoderma）属于担子菌亚门皮壳菌Corticiaceae目之种类，其对线虫有捕捉及毒杀现象。
  • 捕捉：有些种可以以一室或二室之冠囊体（stephanocyst，从菌丝上侧生出或直接从孢子产生的球形细胞，其基部环生一圈小刺结构）捕捉、黏著松材线虫之后侵入寄生并加以毁灭
  • 毒杀：有些种则细胞质所具之毒性物质（毒素），当细胞质被松材线虫取食后，即可将其毒杀，再产生短侧枝侵入线虫体腔，破坏其器官、组织，并将其分解、吸收其组成分

生态学

"捕捉/猎食性（Nematode-trapping /predatory fungi）真菌"：

1。主要是以腐生营养，以线虫来补充其N源

2。大部分种类之捕捉构造需要有线虫存在时产生（受线虫分泌物的刺激），生物防治效率不高，因为菌种在土壤中易被稀释，需线虫保持其高浓度的菌量。

3。捕捉性真菌并无寄主之偏好

4。 Adhesive nets、Non-constricting or detachable rings、Constricting rings、Sticky（adhesive）knobs、Sticky（adhesive）branches大多存于高等真菌中无性繁殖的不完全菌

5。 6种捕捉构造（除constricting rings外）皆为adhesive，黏著性

6。 感染为irreversible（不可逆的），一旦启动了感染，纵使线虫挣脱，捕捉构造仍会黏附在线虫身上，并持续感染之

7。 许多nematode-trapping fungi之有性时期为盘菌之Orbiliales目的种类，子实体小，大量聚集透明状且有不同颜色

"内寄生性（Endoparasitic）真菌"生态学：

1。有些内寄生菌有寄主之偏好性，如寄生性线虫的口器就不适合取食Harposporium之孢子，所以无法感染

2。所以属于“Ingested by nematode”之种类无法用于生物防治寄生性线虫， “Attach to nematode cuticle”的种类则可

多样性

在世界各地的各种栖息地和气候中都发现了食线虫真菌，但很少来自极端环境。研究最多的是攻击农业生产线虫的物种，但仍有许多物种未被探讨。Orbilia的有性阶段发生在陆地或淡水中的腐烂木材上，而无性阶段发生在海洋，淡水和陆地栖息地。Arthrobotrys dactyloides是在咸水中发现的第一个物种，而亦在红树林中发现了其他物种。

生物防治

1. Duddingtonia flagrans（为Orbiliales中的捕食性真菌）：用于生物防治动物线虫病害，无法杀死草食动物体内之线虫（主要是杀死粪便内之线虫），将孢子喂食动物，孢子会在粪便中发芽生长，产生捕捉构造捕捉线虫，草上的线虫扩散率降低，草食动物不易吃到线虫，仅是防止二次感染，杀死体内已存有的线虫，所以仍要配合驱虫药剂服用。防治时，必须要持续喂食真菌孢子才能达到治疗效果
2. 植物寄生性线虫具有针状口器，无吞噬能力，无法用内寄生真菌的摄入线虫来感染线虫，但可用体表黏附方式。但对于腐生性线虫的话，其吞噬孢子的能力较佳，则用内寄生真菌的摄入线虫途径来感染线虫
3. Purpureocillium lilacinus可做为微生物防治剂，用其菌丝感染线虫的卵
4. 薄壳菌属（Hyphoderma）此等菌类之生态习性和松材线虫接近，对松树又不具病原性，故具防治松材线虫潜能。由于冠囊体表面之黏液糖蛋白，和松材线虫体表之糖蛋白的互补作用，而产生专一性之辨识作用

参考文献

参考书籍

• Zhang, Ke-Qin; Hyde, Kevin D. Nematode-Trapping Fungi. Springer Science & Business. 2014. ISBN 978-94-017-8730-7.