三磷酸腺苷合酶
三磷酸腺苷合酶或ATP合酶,三磷酸腺苷酶(ATPase)的一種,在這裡並特指F類的FoF1ATP合酶(F Type FoF1 ATP Synthase)。它利用呼吸鏈產生的質子的電化學勢能,通過改變蛋白質的結構來進行三磷酸腺苷(ATP)的合成。ATP是大多數生物體中細胞最常用的「能量通貨」。 它由二磷酸腺苷(ADP)和無機磷酸鹽(Pi)形成。 ATP合酶催化的總體反應為:
- ADP + Pi + H+out ⇌ ATP + H2O + H+in
ATP合酶 | |||||||
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通過X射線晶體學測定ATP合酶的分子模型 | |||||||
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識別碼 | |||||||
EC編號 | 3.6.3.14 | ||||||
CAS號 | 9000-83-3 | ||||||
數據庫 | |||||||
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MetaCyc | 代謝路徑 | ||||||
PRIAM | 概述 | ||||||
PDB | RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum | ||||||
基因本體 | AmiGO / EGO | ||||||
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ATP合酶由兩個主要的亞基Fo和F1組成,它們具有允許ATP產生的旋轉運動機制[1][2]。
分布
編輯位置
編輯在真核細胞中,ATP合酶存在於線粒體的內膜,Fo亞單位存在於膜內,F1
結構與功能
編輯當前,原核生物的F型ATP酶的結構已經比較清楚了:
- F1單元 – α(3個)、β(3個)、γ(1個)、δ(1個)、ε(1個)
- Fo單元 – a(1個)、b(2個)、c(9-12個)
真核生物的F型ATP酶F1單元的種類的數量與原核生物相同、Fo單元的結構與原核生物相似,但是亞單位的數量不是很明瞭。
F1單元
編輯ATP合酶的F1部分是親水性的,並且負責水解ATP。 子單元 和 創建一個具有6個結合位點的hexameter。 其中三個是催化無活性的,並且它們結合成ADP。
子單元 | 人類基因 |
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alpha | ATP5A1, ATPAF2 |
beta | ATP5B, ATPAF1, C16orf7 |
gamma | ATP5C1 |
delta | ATP5D |
epsilon | ATP5E |
FO單元
編輯FO是具有八個子單元的和跨膜環的水不溶性蛋白質。
子單元 | 人類基因 |
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a | ATP6 |
b | ATP5F1 |
c | ATP5G1, ATP5G2, ATP5G3 |
ATP合酶的反應
編輯F1 單元催化以下ATP合成反應。
F1單元催化的反映是可逆的,在進行離子運輸時,進行ATP水解反應。
Fo單元形成離子通道,質子可以從中通過:
- H+in H+out
當質子利用電化學勢能通過Fo單元時,可以帶動和其連接的軸(γ亞單位),改變F1單元的結構,進而調節F1單元與ATP和ADP:Pi的結合能(Binding Energy),降低ATP生成的活化能,達到ATP合成的目的:
- ADP + Pi + 3 H+out → ATP + 3 H+in
結合模型
編輯在ATP酶的酶學模型中,驗證其γ軸是否旋轉占有重要地位,1997年,英國自然雜誌(vol. 386, pp. 299–302)刊了日本科學家題為"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的文章,報道了ATP合成酵素F1單元可以通過水解ATP造成γ亞單位(軸)的旋轉,並進行了單分子觀察和錄像、該論文證明了保羅·博耶的「ATP合酶的旋轉理論」。同年保羅·博耶,約翰·沃克和延斯·克里斯蒂安·斯科因ATP合酶的研究獲得諾貝爾化學獎。
歷史
編輯參見
編輯參考資料
編輯- ^ Okuno D, Iino R, Noji H. Rotation and structure of FOF1-ATP synthase. Journal of Biochemistry. April 2011, 149 (6): 655–64. PMID 21524994. doi:10.1093/jb/mvr049.
- ^ Junge W, Nelson N. ATP synthase. Annual Review of Biochemistry. June 2015, 84: 631–57. PMID 25839341. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124.
- ^ PDB 1VZS; Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D. Solution structure of subunit F(6) from the peripheral stalk region of ATP synthase from bovine heart mitochondria. Journal of Molecular Biology. 2004, 342 (2): 593–603. PMID 15327958. doi:10.1016/j.jmb.2004.07.013.