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槍翼龍屬

槍翼龍（學名：Lonchodraco）是槍翼龍科翼手龍亞目翼龍的一個屬，來自晚白堊世的英國南部。本屬所含的物種以前曾被歸入其它屬。[1]

槍翼龍屬
化石時期：阿爾布階-土侖階
~112–90 Ma
巨型槍翼龍的選模標本（英語：Lectotype）
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
目： †翼龍目 Pterosauria
科： †槍翼龍科 Lonchodraconidae
屬： †槍翼龍屬 Lonchodraco
Rodrigues & Kellner, 2013
模式種
†巨型翼手龍
Pterodactylus giganteus
Bowerbank, 1846
種
  • †巨型槍翼龍 L. giganteus
    (Bowerbank, 1846)
異名
  • 巨型翼手龍 Pterodactylus giganteus
    Bowerbank, 1846
  • 巨型槍嘴翼龍 Lonchodectes giganteus
    (Bowerbank, 1846)
  • 錐喙翼手龍 Pterodactylus conirostris
    Owen, 1850

發現與命名

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巨型槍翼龍選模喙骨及相關歸入骨骼的平版印刷畫

1846年，詹姆斯·斯科特·鮑爾班克將肯特郡梅德斯通附近巴勒姆一個白堊坑中的部分遺骸命名並描述為翼手龍新種巨型翼手龍（Pterodactylus giganteus）。種名在拉丁語中意即「巨大的」。[2]同一坑中還出土了居氏翼手龍（Pterodactylus cuvieri）的遺骸。[3]鮑爾班克於1848年發表一篇對巨型翼手龍骨骼結構的組織學研究。[4]

當時的1843年英國協會法規（British Association Code）允許更改不恰當的學名。1850年，理查德·歐文認為該物種體型並不是很大，故將其更名為錐喙翼手龍（Pterodactylus conirostris）；種名意為「有錐形吻部的」，是根據標本NHMUK PV 39412的錐形吻部所取。[5]然而，在鮑爾班克的堅持反對下，歐文於1851年更詳細描述該發現時收回了這一名稱。[6]

1914年，雷金納德·沃爾特·霍利（英語：Reginald Walter Hooley）（Reginald Walter Hooley）將該物種歸入新屬槍嘴翼龍（Lonchodectes，意為「長矛咬噬者」）成為巨型槍嘴翼龍（Lonchodectes giganteus）。[7]2013年，泰莎·羅德里格斯（Taissa Rodrigues）和亞歷山大·克爾納（英語：Alexander Kellner）（Alexander Wilhelm Armin Kellner）得出結論稱槍嘴翼龍模式種扁喙槍嘴翼龍（Lonchodectes compressirostris）是個疑名，因此組合希臘語λόγχη／lonchē（長矛）及拉丁語draco（龍）創建了新屬槍翼龍屬（Lonchodraco）。巨型翼手龍被指定為槍翼龍的模式種，成為巨型槍翼龍（Lonchodraco giganteus）。之前歸入槍嘴翼龍的其它兩個物種亦被歸入這一新屬成為劍喙槍翼龍（Lonchodraco machaerorhynchus）及（？）小齒槍翼龍（Lonchodraco(?) microdon）。後者學名中的問號表示作者也不確定此分類是否正確。[1]

羅德里格斯與克爾納遵循彼得·韋爾夫霍費爾（英語：Peter Wellnhofer）（Peter Wellnhofer）1978年的選擇，將NHMUK PV 39412指定為巨型槍翼龍的選模標本（英語：lectotype）。[8]該標本發現於白堊組（英語：Chalk Formation）的一層中，其地質年齡可追溯至森諾曼階至土侖階。它由吻部前段、一對下頜骨前段、一小塊肩胛烏喙骨（英語：scapulocoracoid）、一個肱骨和一個尺骨的上部及部分翼指骨組成。[1]

 
von Arthaber所作的巨型槍翼龍1919年骨骼重建

哈利·絲萊（Harry Govier Seeley）同樣是於1869年非正式命名了「小齒翅手龍」（"Ptenodactylus microdon"），[9]又於1870年將其非正式更名為小齒鳥掌翼龍（Ornithocheirus microdon，種名意即「小型牙齒」）。[10]霍利（1914年）將該物種歸入槍嘴翼龍從而構成新組合小齒槍嘴翼龍（Lonchodectes microdon）。[7]正模標本CAMSM B54486出土於劍橋海綠石砂，由一截吻部前端組成。歐氏鳥掌翼龍（Ornithocheirus oweni Seeley 1870）的正模標本CAMSM B 54439被安文（2001年）列為小齒種的異名，[11]羅德里格斯與克爾納（2013年）亦同意此觀點。[1]

絲萊於1869年命名了劍喙翅手龍（Ptenodactylus machaerorhynchus），[9]又隨即否認該名稱，這使其按照現代標準是無效的。1870年，絲萊意識到屬名翅手龍（Ptenodactylus）已被占用，故將此物種更名為劍喙鳥掌翼龍（Ornithocheirus machaerorhynchus）。[10]種名在希臘語中意為「劍一樣的吻部」。霍利於1914年將其改名為劍喙槍嘴翼龍（Lonchodectes machae[r]orhynchus）。[7]正模標本CAMSM B54855發現於劍橋附近劍橋海綠石砂（英語：Cambridge Greensand）的一層中，其地質年齡可追溯至森諾曼階但含有阿爾布階的再沉積化石。它由一個下頜骨聯合（英語：symphysisIt）後端組成。[1]然而，阿韋里亞諾夫（2020年）在對槍嘴翼龍科的重新評估中根據吻部形態相似性而將劍喙槍翼龍歸入伊卡蘭翼龍屬（Ikrandraco）成為劍喙伊卡蘭翼龍（I. machaerorhynchus），並宣稱小齒槍翼龍（包括歐氏翼手龍）是劍喙種的次異名。因此槍翼龍僅含模式種巨型槍翼龍。[12]

描述

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劍喙槍翼龍正模標本，現已分類為劍喙伊卡蘭翼龍

羅德里格斯與克爾納將槍翼龍視為一個演化支，因此可以擁有共有衍征即將該演化支與相關類群區分開來的共同衍生特徵。他們確認了其中一項：齒槽高出齶及下頜邊緣。此外還發現一個由本身並不獨特的特徵構成的獨特組合。頜骨前端的齒槽很小，直徑不超過4毫米，尺寸基本一致。齒槽間距約等於它們的直徑。齶上的中嵴很高。下顎下部有嵴。[1]

鮑爾班克估計巨型翼手龍翼展長約八到九英尺。羅德里格斯與克爾納建立了巨型槍翼龍的兩項自衍征。下頜前部下方有一短的刃狀嵴。下頜邊緣每三厘米約有六個齒槽。還有一個獨特特徵組合：吻部有嵴；吻部前端呈圓形；下顎前部呈圓形；前牙齒槽邊緣分叉。[1]

分類

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巴西古生物學家羅德里格斯與克爾納於2013年將槍翼龍歸入槍翼龍科，該科未被定義為演化支，槍翼龍是其唯一成員。然而，羅德里格斯與克爾納後來在分析中發現槍翼龍科定義或多或少與槍嘴翼龍科相同，但指出槍嘴翼龍是個疑名，因此不應包括在該分類群中。兩人在系統發育分析分析中得出結論稱槍翼龍的三個種形成一個集群，但其確切演化地位不得而知，因為它們被納入數據集中使演化樹幾近崩潰成多分支（英語：polytomy），除這三個物種外，其中還包含所有翼手龍亞目甚至喙嘴翼龍科。[1]

朗里奇等人發現的拓撲將槍翼龍作為槍嘴翼龍的姐妹群而歸入槍嘴翼龍科，而後者則處於更大型分類群鳥掌翼龍形態類（英語：Ornithocheiromorpha）以內。[13]然而，包括佩加斯等人（2019年）和霍爾加多與佩加斯（2020年）在內的幾項近期研究中均使用了槍翼龍科演化支，並將槍翼龍作為伊卡蘭翼龍的姐妹群歸入該分類群。[14][15]

參見

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參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Rodrigues, T.; Kellner, A. Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys. 2013, (308): 1–112. PMC 3689139  . PMID 23794925. doi:10.3897/zookeys.308.5559  . 
  2. ^ Bowerbank, J.S. On a new species of pterodactyl found in the Upper Chalk of Kent (Pterodactylus giganteus). Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1846, 2: 7–9 [2023-08-31]. S2CID 129389179. doi:10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. （原始內容存檔於2020-10-23）. 
  3. ^ Bowerbank, J.S. On the pterodactyles of the Chalk Formation. Proceedings of the Zoological Society of London. 1851, 19: 14–20 [2023-08-31]. doi:10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x. （原始內容存檔於2023-02-23）. 
  4. ^ Bowerbank, J.S. Microscopical observations on the structure of the bones of Pterodactylus giganteus and other fossil animals. Quarterly Journal of the Geological Society. 1848, 4 (1–2): 2–10 [2023-08-31]. S2CID 131742710. doi:10.1144/gsl.jgs.1848.004.01-02.07. （原始內容存檔於2023-09-01）. 
  5. ^ Dixon, F., 1850 The geology and fossils of the Tertiary and Cretaceous Formations of Sussex. Longman, Brown, Green, and Longmans, London, 423 pp
  6. ^ Owen, R., 1851, A monograph on the fossil Reptilia of the Cretaceous formations. Palaeontographical Society, London, 118 pp
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Hooley, R.W. On the ornithosaurian genus Ornithocheirus, with a review of the specimens from the Cambridge Greensand in the Sedgwick Museum, Cambridge. Annals and Magazine of Natural History. 1914, 13 (78): 529–557 [2023-08-31]. doi:10.1080/00222931408693521. （原始內容存檔於2023-03-24）. 
  8. ^ Wellnhofer, P., 1978, Pterosauria. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 19. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart and New York, 82 pp
  9. ^ 9.0 9.1 Seeley, H.G., 1869, Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the Secondary System of Strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Deighton, Bell and Co., Cambridge, xxiii + 143 pp
  10. ^ 10.0 10.1 Seeley, H.G., 1870, The Ornithosauria: an elementary study of the bones of pterodactyls, made from fossil remains found in the Cambridge Upper Greensand, and arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Deighton, Bell, and Co., Cambridge, xii + 135 pp
  11. ^ Unwin, D.M. An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe. 2001, 4: 189–221. doi:10.1002/mmng.4860040112. 
  12. ^ Averianov, A.O. Taxonomy of the Lonchodectidae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2020, 324 (1): 41–55. doi:10.31610/trudyzin/2020.324.1.41  . 
  13. ^ Longrich, N. R.; Martill, D. M.; Andres, B. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biology. 2018, 16 (3): e2001663 [2023-08-31]. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. （原始內容存檔於2021-10-24）. 
  14. ^ Pêgas, Rodrigo V.; Holgado, Borja; Leal, Maria Eduarda C. On Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids. Historical Biology. 2019. doi:10.1080/08912963.2019.1690482. 
  15. ^ Holgado, B.; Pêgas, R.V. A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica. 2020, 65. doi:10.4202/app.00751.2020  . 
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