湖北鱷目

湖北鱷目（Hupehsuchia）是雙孔亞綱爬行動物的一個目。根據目前的化石紀錄，湖北鱷目的生存年代非常短暫，相當於三疊紀早期的奧倫尼克階晚期，只存在數百萬年時期。湖北鱷目是以中國湖北省為名，許多化石發現於湖北省。湖北鱷目是群外形獨特的海生爬行動物，外形介於魚龍類、鱷魚之間，已高度適應水生環境。湖北鱷目與最早期魚龍類有許多相似處，湖北鱷目可能演化自魚龍類的近親。

湖北鱷目 化石時期：早三疊世奧倫尼克階
湖北鱷的化石，位於中國古動物館
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
演化支：	真爬蟲類 Eureptilia
演化支：	盧默龍類 Romeriida
亞綱：	雙孔亞綱 Diapsida
演化支：	新雙弓類 Neodiapsida
下綱：	†魚龍形下綱 Ichthyosauromorpha
目：	†湖北鱷目 Hupehsuchia Young & Dong, 1972
屬
†始湖北鱷屬 Eohupehsuchus †南漳龍科 Nanchangosauridae †南漳龍屬 Nanchangosaurus †湖北鱷科 Hupehsuchidae †湖北鱷屬 Hupehsuchus †似湖北鱷亞科 Parahupehsuchinae †扇槳龍屬 Eretmorhipis †似湖北鱷屬 Parahupehsuchus

體徵

湖北鱷的想像圖

湖北鱷目是群外形相當特殊的海生爬行動物，具有許多獨特特徵。湖北鱷目具有流線型身體、尾巴長、四肢呈槳狀。頭顱骨延長，頜部缺乏牙齒。口鼻部長而平坦，前上頜骨構成上頜的背側與兩側，而上頜骨較小，只構成上頜的腹側與基部。根據其中一個標本（編號IVPP V3232），湖北鱷目的鼻骨與前額骨之間有個洞孔，最初被認為是眶前孔（Antorbital fenestra），但近年被發現可能是搬運、保存過程造成的損傷。理論上，外鼻孔應該位於眶前孔的前方，界於鼻骨與上頜骨之間；但根據目前已知的湖北鱷目標本，這個部位的保存狀態不好，因此難已確定這個洞孔是否是外鼻孔、或者是搬運與保存過程造成的損傷。

湖北鱷目的頸部相當長，頸部肋骨相當短。從第11節脊椎到第一節尾椎之間的每個神經棘，明顯分化成兩個部分，一個位於前方、一個位於後方，前後由骨縫隔開。某些部位的前後神經棘有移位現象，顯示這些神經棘之間並沒有明顯骨化作用。在第八到第14節脊椎，後方神經棘的末端較大。在第14節脊椎之後，每個神經棘的前方有個隆起部。脊椎的神經棘末端的表面有溝痕。湖北鱷目的另一個獨特特徵是，薦椎以前的約34節脊椎的神經棘，生前覆蓋者表皮形成的鱗甲（皮內成骨）。在脊椎的後段神經棘、後方脊椎的前段神經棘之間的空間，覆蓋者一個小型鱗甲。在多個小型鱗甲的上方，則覆蓋者大型鱗甲，每塊大型鱗甲的下方對應者多節神經棘。

某些湖北鱷目標本的肩帶到骨盆之間，具有腹皮肋骨形成的保護裝甲。腹部中間具有V形、互相重疊的大型腹皮肋骨，兩側則是多排圓柱狀、間隔寬的小型腹皮肋骨。

屬

湖北鱷目現在僅包含南漳龍科，目前的有效屬僅有兩個，湖北鱷（Hupehsuchus）、南漳龍（Nanchangosaurus），兩者有可能互為姊妹分類單元。湖北鱷、南漳龍的化石都發現於中國湖北省的嘉陵江組。在早期研究裡，嘉陵江組的地質年代被推估為三疊紀的安尼西階；目前嘉陵江組被認為形成於更早的年代，相當於三疊紀早期的奧倫尼克階。

第一個被命名屬是南漳龍，是在1959年由中國古生物學家王恭睦所敘述、命名。目前只有發現一個化石，發現於湖北省南漳縣的一處石灰岩地層。第二個屬是湖北鱷，是在1972年由楊鍾健、董枝明所敘述、命名，化石也是被發現於湖北省南漳縣。

湖北鱷、南漳龍的差異不大，兩者可能有類似的外表。南漳龍的額骨構成眼眶邊緣的一部份，額骨相當長，類似原始雙孔類爬行動物。南漳龍的背部鱗甲表面沒有溝痕。南漳龍的身體脊椎關節突，較類似原始陸棲爬行動物；而湖北鱷的身體脊椎關節突，則較不類似原始陸棲爬行動物。南漳龍的體型小於湖北鱷。根據南漳龍唯一標本的許多特徵，顯示該標本可能是個未成年個體，過去有理論認為南漳龍是湖北鱷的未成年個體；但兩者的不同特徵並非個體發生學的結果，因此湖北鱷、南漳龍並非相同物種的不同成長階段。另一種可能則是，化石化過程遭到外力影響，而造成兩者化石的不同差異。牠們的化石被發現時，南漳龍的化石是背部朝上，除了神經棘；湖北鱷的化石是身體側邊朝上。在化石化過程時，湖北鱷的骨頭可能遭到外力擠壓而身體較為扁平。

未命名標本

編號SSTM 5025標本，四肢呈多指型

在1990年代，湖北鱷的化石發現地點，出土另一個標本（編號V4070），但不同於湖北鱷，目前是個未命名標本。化石包含︰頭顱骨基部、頸椎、肩帶，但遭到嚴重侵蝕，化石下方的母岩帶有身體輪廓痕跡，可提供少許額外資訊。這個標本的身體比例接近湖北鱷，尾巴長度是湖北鱷尾巴的93%。研究顯示兩者的前肢、後肢有許多不同特徵，腕骨、跗骨的構成形態有明顯差異。與湖北鱷相比，這個標本的四肢較接近槳形；而兩者的指骨都呈圓柱狀。與湖北鱷相比，其他差異包含︰背椎與尾椎的神經棘、神經弓、脈弓較短，而頸椎神經棘較長。背部鱗甲持續延伸到尾椎上方，而湖北鱷的背部鱗甲僅限於身體背部，沒有延伸到尾巴。也有可能是，湖北鱷的尾巴背側具有鱗甲，但在化石化過程中遺失、掉落了。

在2003年，湖北鱷的化石發現地點附近，出土另一個新標本（標本SSTM 5025），並在當年《自然》期刊被簡短報導。這個標本的四肢呈現多指型形態，四肢具有多於五趾，不同於大部分四足類動物。魚龍類也是多指型動物。魚龍類的大眼魚龍科呈現對稱多指型，五趾的兩側各多一趾；非大眼魚龍科的魚龍類，則呈現非對稱多指型，第五趾後方多一趾。編號SSTM 5025標本也是非對稱多指型，第一趾前方多一趾。某些泥盆紀的早期四足類動物，也有類似的非對稱多指型（前方多一趾），例如：魚石螈、棘螈。編號SSTM 5025標本的前肢每邊有七指、後肢每邊有六趾。這個標本的寬廣手掌與腳掌、多指型，使牠們的四肢看似躄魚科的寬廣四肢。

分類與演化關係

在1959年，南漳龍被命名時，被歸類於鰭龍超目的一屬。在1972年，中國古生物學家楊鍾健、董枝明建立湖北鱷亞目（Hupehsuchia），當時是槽齒目的一個亞目，槽齒目當時包含二疊紀晚期到三疊紀的多樣性早期主龍類；目前被視為是個原始主龍類的並系群集合，槽齒目已不常被科學文獻引用。在當時，湖北鱷亞目被認為是多群三疊紀爬行動物的近親。鼻骨與前額骨之間的洞孔，原本被認為是眶前孔，因此湖北鱷亞目當時被歸類於主龍類；但是主龍類的眶前孔是位於上頜骨、淚骨之間，而非鼻骨與前額骨之間。湖北鱷亞目的背部鱗甲，也被認為是演化自陸棲主龍類祖先，因此湖北鱷亞目被視為最早具有鱗甲的主龍類之一。在1976年的一份研究，提出湖北鱷亞目的背部鱗甲、早期主龍類的鱗甲並沒有類似特徵。湖北鱷亞目的祖先可能是年代更早、更原始的陸棲雙孔類爬行動物，因此湖北鱷目與早期主龍類具有這些共有衍徵。在1991年，編號V4070標本出土、經過研究後，顯示這群動物與其他雙孔亞綱有顯著差異，湖北鱷亞目被承認為獨立的湖北鱷目。

鼻骨與前額骨之間的洞孔，一度被認為是外鼻孔，而魚龍類某些屬的外鼻孔也位於相同位置，因此被視為是湖北鱷目、魚龍類有接近親緣關係的證據。湖北鱷目的外表類似最早期的魚龍類，例如：稍微流線型身體、尾巴長而筆直、沒有形成新月狀尾巴末端。其他非外形特徵包含：上枕骨、頭顱骨的眼眶前部分相當長、肋骨的橫突短。但是，湖北鱷目、魚龍類還是有許多不同特徵。湖北鱷目的椎體關節處表面平坦、或呈凹面，魚龍類的椎體關節則是一側凸、一側凹；而早期原始雙孔類爬行動物的椎體關節是雙凹型。此外，某些早期魚龍類、魚龍類的近親的椎體關節不是一側凸、一側凹的形態，而是較類似湖北鱷目，例如：巢湖龍、歌津魚龍。不同於進階型魚龍類，巢湖龍、歌津魚龍的椎體長度相當於高度。湖北鱷目的脊椎神經弓佔了許多高度，因此椎體的高度/長度比例相當小，椎體長度也接近於高度。另有理論推測，湖北鱷目可能演化自魚龍類的近親，也屬於鰭龍超目、或者是鰭龍超目的近親。

湖北鱷目標本的許多特徵，可發現於其他雙孔亞綱的演化支，但這不代表湖北鱷目與這些演化支有接近親緣關係，或是彼此有直接演化關係。湖北鱷目的上頜、下頜延長，許多水生四足類動物也趨同演化出類似的口鼻部外形，例如：上龍類、鯨魚、早期海生鳥類的黃昏鳥，這些水生動物為了適應水生環境，而個別演化出類似的某些身體外形。

由於許多海生爬行動物演化支個別演化出類似的特徵，在不同時期回到海洋生活環境，而這些演化支彼此並不一定有接近親緣關係，目前很難確定湖北鱷目與其他爬行動物的演化與分類關係。在二疊紀晚期到三疊紀早期的地層中，雙孔亞綱的化石紀錄相當少見，也造成相關研究的困難。此外，湖北鱷目已經高度特化、高度適應海生環境，已失去某些可鑑定的祖徵。數項特徵顯示湖北鱷目屬於新雙孔類演化支，但湖北鱷目已經失去新雙孔類的大部分進階型特徵、或者難以鑑定。舉例而言，新雙孔類有三個進階型特徵︰翼狀骨牙齒數量減少、副蝶骨沒有牙齒、上頜缺少犬齒型牙齒；但湖北鱷目缺少牙齒，因此很難從這些特徵去確定湖北鱷目是否屬於新雙孔類演化支。新雙孔類的肩帶、四肢還有許多進階型特徵，但湖北鱷目已經高度適應海生環境，肩帶與四肢已經過大幅演化改變，因此無法從肩帶與四肢去確定湖北鱷目是否屬於新雙孔類演化支。湖北鱷目標本的頭顱骨保存狀態差，因此也很難從頭顱骨特徵去鑑定。目前湖北鱷目被暫時歸類於新雙孔類，需要發現更多化石，才能確定湖北鱷目的分類與演化關係。

古生物學

湖北鱷目是群海生爬行動物，具有槳狀四肢、流線型身體，已相當適應海生環境。湖北鱷目的神經棘長，顯示牠們可能具有發展良好的軸上肌（Epaxial muscles，位於脊椎橫突的上方），可使牠們採取左右擺動身體的方式，使身體在水中向前推進。根據湖北鱷目的脊椎連接方式，顯示牠們主要以左右擺動臀部、尾巴的方式前進。湖北鱷的身體較為窄平、神經棘較長，因此湖北鱷的左右擺動身體、在水中前進能力，可能比南漳龍還好。

編號SSTM 5025標本的多指型四肢，類似某些泥盆紀的早期四足類動物，因此當牠們在水底前進時，可能採取類似魚石螈、棘螈的移動方式。

湖北鱷目的口鼻部長而平坦，生前可能類似現代鳥類的喙狀嘴，或者內部支撐鬚鯨亞目的鬚狀牙齒，以過濾水中的小型生物。有理論指出，缺乏牙齒的湖北鱷目可能採取衝向獵物捕食，或是吞食浮游生物。湖北鱷目的大型頭部、下頜缺乏固定聯合處，這些符合濾食性動物的特徵。但是，湖北鱷目的口鼻部狹長，如果牠們採取濾食性方式，狹長口鼻部將會妨礙牠們的進食。湖北鱷目的頸部長，限制牠們可在水中高速移動時，採取衝向獵物捕食，因此湖北鱷目可能採取低速衝向獵物捕食的方式。

湖北鱷目的背部鱗甲用途仍未明。湖北鱷目具有背部鱗甲、腹皮肋骨、骨頭有厚骨化的傾向，造成湖北鱷目的額外體重。背部鱗甲的位置高於身體重心，可能會造成湖北鱷目的重心不穩定。在三疊紀早期，湖北鱷目是相當大型的海生動物，所以牠們的背部鱗甲可能不是用來防禦掠食動物。湖北鱷目的前段背部鱗甲較大，可能使前段身體、脊柱仍保持某種程度的僵直，而後段身體比較能靈活左右擺動身體。

目前無法確定背部鱗甲是在哪個演化階段出現的，是在適應海生環境後演化出的，或是繼承自陸棲爬行動物祖先。如果是後者，背部鱗甲可能用來防禦陸棲掠食動物，或是保持脊柱的硬挺。如果南漳龍的演化關係早於湖北鱷，則表示背部鱗甲是湖北鱷目的演化趨勢，應該有其特別用途。

根據湖北鱷目的身體外形，牠們應該無法在陸地移動。雖然目前沒有任何直接化石證據，但參考高度適應海洋生活的魚龍類，湖北鱷目可能是卵胎生動物，直接在海中產下後代，而非返回陸地產卵。