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真核轉錄

真核轉錄是真核生物將存儲在DNA中的遺傳信息複製到RNA中的複雜過程。轉錄既發生在真核生物中，也發生在原核生物中。原核生物中的RNA聚合酶可以啟動所有類型的轉錄；不同於原核生物，真核生物（包括人類）的RNA聚合酶有三種變體，每種變體編碼不同類型的基因。真核生物的轉錄與翻譯在不同的場所進行。真核細胞的轉錄發生在細胞核內，核中的DNA一般被包裝成核小體以及更高級的染色質結構。真核生物基因組的複雜性決定了基因表達控制的多樣性和複雜性。

概述

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轉錄是將存儲在DNA鏈中的遺傳信息複製到mRNA互補鏈（英語：Complementarity (molecular biology)）中的過程。[1] 真核轉錄發生在細胞核中，並在分為三個階段：起動，延伸和終止。[1] 催化這一複雜過程的是三種多亞基RNA聚合酶。其中RNA聚合酶I負責轉錄編碼核糖體RNA（rRNA）的基因。 [1]

編碼蛋白質d的基因被轉錄成信使RNA（mRNA），mRNA將遺傳信息從細胞核中的DNA處傳遞到細胞質中的蛋白質合成位點。[1]儘管mRNA的種類很豐富，但它們並不是細胞中最豐富的RNA種類；所謂的非編碼RNA占細胞轉錄輸出的絕大部分。[2] 這些非編碼RNA在細胞中具有多種重要的功能。[2]

RNA聚合酶

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真核生物的RNA聚合酶II（淺藍色）與α-amanitin（紅色）（鵝膏毒肽）複合物的結構，這是一種在毒鵝膏（又稱死亡帽）中發現的一種劇毒物質

真核生物有三種核RNA聚合酶，每種都具有不同的作用和特性。[3][4]

名稱 場所 產物
RNA聚合酶Ⅰ（英語：RNA polymerase I） (Pol I, Pol A)   核仁   絕大部分的核糖體RNA(28S rRNA、18S rRNA、5.8S rRNA)
RNA聚合酶Ⅱ (Pol II, Pol B) 細胞核 信使RNA（mRNA）、大多數小核RNA（snRNA）、小分子干擾RNA（siRNA）和 微RNA（miRNA）。
RNA聚合酶Ⅲ（英語：RNA polymerase III） (Pol III, Pol C) 細胞核（可能還有核仁-核質界面） 轉運RNA（tRNA）、其它小RNA（包括5S rRNA、snRNA U6、信號識別顆粒RNA（SRP RNA）和其它的穩定短鏈RNA。

RNA聚合酶I（Pol I）可以催化除5S外的所有rRNA基因的轉錄。[3][4] 編碼這些rRNA的為同一個基因，該基因表達時會形成連續的RNA轉錄物，然後該前體RNA會被剪接成3種rRNA：18S、5.8S、和28S。rRNA基因的轉錄發生在細胞核的特化結構——核仁中。[5] 轉錄產生的rRNA與蛋白質結合形成核糖體。[6]

RNA聚合酶II（Pol II）負責所有mRNA、siRNA、多數snRNA和所有miRNA的轉錄。[3][4] Pol II的轉錄產物多為單鏈的前體mRNA（英語：Primary transcript）（hnRNA），這些hnRNA會被進一步加工為成熟的mRNA。[1] 絕大部分的前體mRNA在通過核孔離開細胞核，進入細胞質進行蛋白質的翻譯之前就已被加工完成。

RNA聚合酶III（Pol III）負責轉錄小的非編碼RNA，包括tRNA，5S rRNA，U6 snRNA，SRP RNA和其他穩定的短RNA，例如核糖核酸酶P RNA。[7]


真核轉錄控制

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真核生物中基因表達的調節（英語：Regulation of gene expression）是通過幾種控制水平的相互作用實現的，這些控制在局部起作用以響應特定的細胞需要打開或關閉單個基因，並在全局範圍內維持染色質範圍的基因表達模式，從而塑造細胞身份[1][8]。 由於真核基因組包裹在組蛋白周圍形成核小體和高階染色質結構，轉錄機制的底物通常被部分隱藏[1]。 沒有調節蛋白，許多基因以低水平表達或根本不表達。 轉錄需要置換定位的核小體，以使轉錄機制能夠獲得DNA[9]。

轉錄中的所有步驟都受到一定程度的調節[1]。 特別是轉錄起始是調節基因表達的主要水平。 針對細胞的能量成本而言，針對限速初始步驟是最有效的。 轉錄起始受DNA調節區內順式作用元件（增強子，沉默子，隔離子）和作為激活劑或阻遏物的序列特異性反式作用因子的調節[1]。 通過靶向延長聚合酶的運動，也可以在起始後調節基因轉錄[10]。

全局控制和表觀遺傳調控

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主條目：表觀遺傳學

真核基因組被組織成緊湊的染色質結構，只允許對DNA進行調節。 染色質結構可以是全局「開放的」和更多轉錄允許的，或全局「濃縮的」和轉錄失活的。 前者（真染色質）輕度包裝(lightly packed)，在活躍轉錄下富含基因。 後者（異染色質）包括基因貧乏區域，例如端粒和着絲粒，但也包括具有正常基因密度但轉錄沉默的區域。 轉錄可以通過組蛋白修飾（脫乙酰化和甲基化），RNA干擾和/或DNA甲基化來沉默。

定義細胞身份的基因表達模式是通過細胞分裂遺傳的。 這個過程稱為表觀遺傳調控[1]。 DNA甲基化通過維持甲基化酶的作用可靠地遺傳，甲基化酶修飾由複製產生的新生DNA鏈[1]。 在哺乳動物細胞中，DNA甲基化是轉錄沉默區域的主要標記。 專門的蛋白質可識別標記並募集組蛋白脫乙酰酶和甲基化酶以重建沉默。 核小體組蛋白修飾也可以在細胞分裂過程中遺傳，但是，目前尚不清楚它是否能在沒有DNA甲基化指導的情況下獨立發揮作用[1]。

參閱

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參考文獻

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  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Watson, James; Tania A. Baker; Stephen P. Bell; Alexander Gann; Michael Levine; Richard Losik; Stephen C. Harrison. Molecular Biology of the Gene 7th. Benjamin-Cummings Publishing Company. ISBN 978-0-321-76243-6. 
  2. ^ 2.0 2.1 Mattick, J. S. Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity. EMBO Reports. 1 November 2001, 2 (11): 986–991. PMC 1084129  . PMID 11713189. doi:10.1093/embo-reports/kve230. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Lodish Harvey, ...[et al]. Molecular cell biology 7th. New York: W.H. Freeman and Co. ISBN 9781429234139. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Cramer P, Armache KJ, Baumli S, Benkert S, Brueckner F, Buchen C, Damsma GE, Dengl S, Geiger SR, Jasiak AJ, Jawhari A, Jennebach S, Kamenski T, Kettenberger H, Kuhn CD, Lehmann E, Leike K, Sydow JF, Vannini A. Structure of eukaryotic RNA polymerases. Annu Rev Biophys. 2008, 37: 337–52. PMID 18573085. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.130008. 
  5. ^ Sirri, Valentina; Silvio Urcuqui-Inchima; Pascal Roussel; Danièle Hernandez-Verdun. Nucleolus: the fascinating nuclear body. Histochem Cell Biol. 2008, 129 (1): 13–31. PMC 2137947  . PMID 18046571. doi:10.1007/s00418-007-0359-6. 
  6. ^ Fromont-Racine, Micheline; Senger, Bruno; Saveanu, Cosmin; Fasiolo, Franco. Ribosome assembly in eukaryotes. Gene. August 2003, 313: 17–42. doi:10.1016/S0378-1119(03)00629-2. 
  7. ^ Dieci, Giorgio; Fiorino, Gloria; Castelnuovo, Manuele; Teichmann, Martin; Pagano, Aldo. The expanding RNA polymerase III transcriptome. Trends in Genetics. December 2007, 23 (12): 614–622. PMID 17977614. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. 
  8. ^ Shandilya, J; Robert SG. The transcription cycle in eukaryotes: from productive initiation to RNA polymerase II recycling. Biochim Biophys Acta. 2012, 1819 (5): 391–400. PMID 22306664. doi:10.1016/j.bbagrm.2012.01.010. 
  9. ^ Kulaeva, Olga; Daria Gaykalova; Vasily M. Studitsky. Transcription Through Chromatin by RNA polymerase II: Histone Displacement and Exchange. Mutat. Res. 2007, 618 (1–2): 116–129. PMC 1924643  . PMID 17313961. doi:10.1016/j.mrfmmm.2006.05.040. 
  10. ^ Peterlin, BM; DH Price. Controlling the elongation phase of transcription with P-TEFb. Molecular Cell. 2006, 23 (3): 297–305. PMID 16885020. doi:10.1016/j.molcel.2006.06.014. 
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