雙穩
處於雙穩的系統有兩個平衡狀態。在物理學中,對於全體粒子,雙穩態源自於它的自由能有三個臨界點。其中兩個為最小值而最後一個為最大值。通過數學論證,最大值一定處於兩個最小值之間。默認情況下,系統的態將處於最小值態兩者之一,因為這樣對應於系統的最低能量。最大值可以被看作壁壘。
最低自由能態之間的躍遷,需要某些形式的激發能來穿透壁壘(對照化學裏的激發能和Arrhenius方程)。當穿越壁壘之後,系統將再一次靜止到下一個最低能態。需要的時間稱作弛豫時間(哪一個態將成為新態可能會有不確定性,但是通常情況下是被很好地定義了的)。
光學雙穩是一些光學器件的屬性, 它們往往可能有兩個諧振傳輸態,依賴於輸入的情況。
在生物和化學系統中
編輯雙穩態是理解細胞內某些現象作用的關鍵,比如細胞周期過程中的決策、細胞分化[1]和細胞凋亡。它也和某些事件,在早期的細胞內動態平衡的喪失相關,比如癌症的發生、阮病毒疾病甚至新物種形成(成種作用)[2]。
雙穩態的產生和具有超敏性的正反饋迴路(positive feedback loop)相關。正反饋迴路,簡單地舉例來說,X激活Y,同樣Y能激活X,從本質上來說,是將輸出信號和輸入信號聯繫在了一起。對於細胞內的信號轉導來說,這種調控形式很重要,因為它能夠產生「全或無」的開關效應[3]。研究也表明了,非常多的生物系統,比如爪蟾卵的成熟[4]、哺乳動物鈣信號的轉導和出芽酵母的極性都與(快速或者慢速)正反饋迴路相關(在不同的時間點會有多個正反饋迴路出現)[3]。如果一個系統同時擁有這兩類正反饋迴路,這樣可以(a)增加調節:兩種開關有着獨立的可變的激活或者失活時間;(b)將反饋迴路和多重時間尺度聯繫起來可以過濾噪聲[3]。
雙穩態可以被修飾地更加具有穩健性,即使體系中反應物的濃度發生很大的改變,其仍能維持着「開關」這種特性。一個細胞生物學上的例子,被激活的CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1,細胞周期蛋白依賴的激酶1)能夠激活它的激活子Cdc25,同時CDK1也會滅活它的抑制子Wee1,這樣能夠使細胞進入有絲分裂(mitosis)。如果沒有這種雙重反饋,儘管系統仍能夠具有雙穩性,但是不能夠承受體系中反應物濃度的有較大的波動[5]。
雙穩態在果蠅胚胎發育階段中被描述過,比如頭尾軸[6]和腹背軸的形成[7][8],以及眼睛的發育[9]。
在生物系統中,和雙穩態有關的一個典型的例子是Sonic hedgehog (Shh),一種分泌的信號分子,對發育非常重要。Shh信號網絡表現為一個雙穩態的開關一樣,其濃度能夠引起細胞狀態的轉變。Shh可以激活gli1 和 gli2的轉錄,它們各自的基因產物也能夠作為轉錄激活物去促進自身和Shh信號通路下游基因的表達[10]。同時,Shh信號通路也包含一個負反饋迴路,即Gli轉錄因子能夠激活阻遏子Ptc的轉錄活性。因此,Shh信號通路中同時存在的正負反饋迴路能夠產生雙穩態開關[2]。
在生物和化學系統中,只要滿足三個條件,就能夠產生雙穩態現象:正反饋、過濾小刺激信號的機制和防止無約束增長的機制。雙穩態化學系統被廣泛地用於研究非平衡熱動力學、隨機共振和氣候變化等等[2]。在雙穩態空間擴展系統中,局部相關性的發生和旅行波的傳播曾被分析過[11][12]。
雙穩態通常可以通過滯後作用(hysteresis)來實現。從種群水平,如果將每一個個體加以考慮,在分佈上就會出現雙穩態現象。
參見
編輯
外部連結
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