惡龍屬
惡龍（屬名：Masiakasaurus）是小型雙足獸腳類恐龍的一個屬，來自晚白堊世的馬達加斯加。該屬由斯科特·桑普森、馬修·卡拉諾和嘉芙蓮·弗斯特命名於2011年，模式種為諾氏惡龍（Masiakasaurus knopfleri）。屬名取自馬拉加斯語masiaka（「惡毒的」）和希臘語sauros（「蜥蜴」）；而種名命名自樂隊險峻海峽的成員馬克·諾弗勒，他的音樂激勵了發掘隊伍。與大多數獸腳類不同的是惡龍的前牙向前突出而非筆直向下，這種獨特的齒形表明它們具有特殊的食性，可能包括魚和其他小型獵物。其它骨骼表明惡龍是兩足動物，前肢比後肢短得多。成年惡龍體長估計約為2米（6英尺7英寸）。[1]
惡龍屬 化石時期：晚白堊世，
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| 骨骼重建，位於加拿大多倫多的皇家安大略博物館 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 總科： | †阿貝力龍超科 Abelisauroidea |
| 演化支： | †阿貝力龍類 Abelisauria |
| 科： | †西北阿根廷龍科 Noasauridae |
| 亞科： | †西北阿根廷龍亞科 Noasaurinae |
| 屬： | †惡龍屬 Masiakasaurus Sampson et al., 2001 |
| 模式種 | |
| †諾氏惡龍 Masiakasaurus knopfleri Sampson et al., 2001
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惡龍於大約7000萬年前和瑪君龍、掠食龍及脅空鳥龍等動物生活在一起。惡龍是西北阿根廷龍科的成員，該科是一類化石主要在南美洲發現的小型掠食性角鼻龍類。
敘述
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惡龍是一種小型角鼻龍類。2010年，格雷戈里·保羅估計其體長為2米（6.6英尺），重20千克（44磅）。[2]2016年，Molina-Pérez和Larramendi根據亞成體標本FMNH PR 2457而給出了更大的尺寸：長4.6米（15.1英尺）、重128公斤（282磅）、臀高1.25米（4.1英尺）。[3]
顱骨
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惡龍最顯著的特徵是前伸或水平突出的前牙。這些牙齒屬於異型齒，具有不同形狀。[4]下顎的前四顆齒骨牙齒向前突出，第一顆牙齒的角度僅比水平面高10°。這些牙齒很長，呈匙形，邊緣為鈎狀且具有略呈鋸齒狀的脊（或鋒利邊緣）。沿下頜後部後牙邊緣分佈的鋸齒則更為明顯，而這些牙齒也向下彎曲並側向壓縮（側面扁平），類似於在其他食肉恐龍中不太常見的牙齒。牙齒邊緣向下彎曲，使前牙齒槽向前突出。事實上，第一顆牙齒的牙槽低於下顎其餘部分的底部邊緣。[5]齒槽後緣的下部具有一個細長突起，稱為側突（ventral process）。這與阿貝力龍科的情況不同，後者的側突要短得多。另一方面，齒槽後緣的上部與阿貝力龍科（如瑪君龍和食肉牛龍）非常相似。這部分骨頭具有四個小型結構，其中三個排列在一個並連接到下頜後部上隅骨的凹陷中。雖然上隅骨並未保存下來，但仍有其他一些下顎骨骼被發現，包括一個三角形的隅骨、一個輕微彎曲的前關節骨和一個受損但明顯凹陷的關節骨。隅骨和前關節骨形成了一個大而圓的下頜下緣，稱為下頜窗（mandibular fenestra），而關節骨形成了下頜關節的下半部分。一個長而尖的舌骨也被保存下來。[6]上頜的前牙也向水平方向突出，前頜骨邊緣稍微向上彎曲，使它們向外延伸。與阿貝力龍科的頭骨不同，前者的頭骨非常深，而惡龍的頭骨則又長又低。眼眶周圍的淚骨和眶後骨上具有突出的突起。除高度特化的頜骨和牙齒外，惡龍頭骨具有許多一般性的角鼻龍類特徵。總的來說，其形態介於阿貝力龍科和更原始的角鼻龍類之間。[6]
椎骨
編輯與阿貝力龍科相比，惡龍的頸部相對狹窄，頸肋粗壯。雖然許多獸腳類的頸部呈S形，但惡龍的頸肋會使其頸部變得相當僵硬，而頸部後段幾乎呈水平狀，只會使其具有一個更輕微的曲線。與其它阿貝力龍超科的椎骨一樣，其椎骨高度氣腔化並有相對較短的神經棘。然而，氣腔僅分佈於頸部和最前段的脊椎。這些氣腔也存在於腦殼中。[6]
四肢
編輯與其它角鼻龍類一樣，肩胛骨和肩帶（烏喙骨）融合成一根骨頭，稱為肩胛喙骨。與其它角鼻龍類相比，這根骨頭很大且很寬。肩胛骨（位於關節盂上方）向背側逐漸變細，而喙骨（位於關節盂下方）則擴展成彎曲的葉片狀結構。雖然阿貝力龍科的手臂極其短小，但惡龍和其他西北阿根廷龍科的前肢卻更長。肱骨（上臂骨）細長，而已知手骨相對較短。該屬的近親西北阿根廷龍具有一隻大而彎曲的攫爪，其最初被解釋為鐮刀狀足爪，類似伶盜龍這樣的馳龍科，但近期研究將其重新評估為一隻手爪。倒數第二節指骨（即位於西北阿根廷龍的攫爪之前的指骨）同樣所知於惡龍，並具有類似外觀。然而，目前並未發現該屬具有擴大的手爪。[6]據推測，該屬成員有四根手指，中間兩根最長，類似於其它角鼻龍類。
歷史
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惡龍殘骸發現於在馬達加斯加西北部的晚白堊世梅法拉諾組中，並在2001年《自然》雜誌上首次進行敘述。在Berivotra村附近收集了大約40%的骨骼碎片。發現了頭骨的幾個部分，包括與眾不同的牙齒。肱骨、恥骨、後肢和幾個椎骨亦被同時收集。[4]
2011年，更多的惡龍標本被敘述。第一次敘述了腦殼、前頜骨、面部骨骼、胸腔、部分手骨、肩帶以及大部分頸椎和背椎。這些新材料的發現澄清了西北阿根廷龍科解剖學的許多方面，並使其成為最著名的恐龍之一。[7]然而，新發現並未允許對其在角鼻龍類中的進化關係進行詳細研究。加上新材料後，目前大約65%的骨骼是已知的。[6]
分類學
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在2001年的最初敘述中，惡龍被歸類為與福左輕鱷龍和西北阿根廷龍相關的基礎阿貝力龍超科，這兩個鮮為人知的屬分別命名於1933年和1980年。[4]次年，Carrano等人（2002）將三者歸入西北阿根廷龍科。他們利用惡龍的特徵對阿貝力龍超科進行了系統發育分析。以下是分析中最新版本的分支圖，顯示了惡龍的系統發育位置。[8]
| 阿貝力龍超科 Abelisauroidea |
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古生物學
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Carrano等人（2002）區分了惡龍的兩種形態：健壯形態和纖細形態。前者包括骨骼較厚且韌帶和具有肌肉附着物更明顯的投影的標本；而後者包括肌肉附着物較少的標本，並具有未使用的脛骨，有別於脛骨融合的強健形態。這可能為惡龍兩性異型的一個標誌，也可能代表兩個不同的種群。[5]
一具惡龍標本中的右肩胛喙骨上帶有可能是捕食或清理屍體所造成的穿刺痕跡的洞。瑪君龍是一種來自梅法拉諾組的大型阿貝力龍科，可能會捕食惡龍。[9]骨骼上的洞也可能是感染的結果。[6]
飲食
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惡龍的前牙可能適應於捕捉小型獵物，因為它們不適合撕裂更大的食物。在頜骨的前面，龍骨狀突起被限制在牙齒底部，不會被用來撕扯獵物。然而，後牙與大多數其他一般的獸腳類的特徵相同，這表明它們在惡龍身上起着類似的作用，如切割。[5]
根據惡龍異常的齒列而提出了幾種進食習慣。因為前牙很適合抓取，所以惡龍可能會進食小型脊椎動物、無脊椎動物甚至可能是水果。[5]
生長
編輯2013年，Lee和O'Connor觀察到，考慮到有大量化石材料可從廣泛的個體發育階段進行檢驗，惡龍將是分析獸腳類生長的一個很好的對象。研究表明，惡龍的生長是決定性的，在體型較小的情況下達到完全成熟。有關惡龍標本代表大型獸腳類幼體的競爭理論沒有得到數據支持。惡龍花費8到10年的時間後體型才能長到一隻狗的大小。這表明其生長速度比同等大小的非鳥獸腳類慢40%，這一發現得到了平行纖維骨（parallel-fibered bone）異常突出的支持，而平行纖維骨與相對緩慢的生長有關。然而，這個屬的個體比鱷魚生長快40%。Lee和O'Connor指出，生長緩慢的進化使這種恐龍在生存於半乾旱或季節性的緊張環境中時能夠最大限度地減少生長所需的營養。[10]
參見
編輯參考資料
編輯- ^ Grillo, O. N.; Delcourt, R. Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king. Cretaceous Research. 2016, 69: 71–89. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001.
- ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. New Jersey: Princeton University Press. 2010: 82.
- ^ Molina-Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Spain: Larousse. 2016: 256.
- ^ 4.0 4.1 4.2 Sampson, S.D.; Carrano, M.T.; Forster, C.A. A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature. 2001, 409 (6819): 504–506. Bibcode:2001Natur.409..504S. PMID 11206544. S2CID 205013285. doi:10.1038/35054046.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Carrano, M.T.; Sampson, S.D.; Forster, C.A. The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (3): 510–534. JSTOR 4524247. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2.
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 Carrano, M.T.; Loewen, M.A.; Sertic, J.J.W. New materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and implications for the morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria). Smithsonian Contributions to Paleobiology. 2011, 95 (95): 53pp. doi:10.5479/si.00810266.95.1.[1] （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- ^ Switek, Brian. Masiakasaurus Gets a Few Touch-Ups. Smithsonian.com. Smithsonian. [21 July 2014]. （原始內容存檔於2021-02-12）.
- ^ Rauhut, O.W.M., and Carrano, M.T. (2016). The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society, (advance online publication) doi:10.1111/zoj.12425
- ^ Rogers, R.R.; Krause, D.W.; Rogers, K.C. Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus. Nature. 2003, 422 (6931): 515–518. Bibcode:2003Natur.422..515R. PMID 12673249. S2CID 4389583. doi:10.1038/nature01532.
- ^ Andrew H. Lee & Patrick M. O』Connor. Bone histology confirms determinate growth and small body size in the noasaurid theropod Masiakasaurus knopfleri (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2013, 33 (4): 865–876 [2021-03-09]. （原始內容存檔 (PDF)於2015-12-11）.
外部連結
編輯- 倫敦地質學會（2001-1-25）恐懼海峽的古生物學家為Sultans of Swing命名恐龍. 檢索於2005-10-7