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赫姆斯利豬籠草

赫姆斯利豬籠草（學名：Nepenthes hemsleyana）是婆羅洲特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔200米以下的泥炭沼澤森林和荒原森林。[2][7][8]

赫姆斯利豬籠草
赫姆斯利豬籠草的上位籠，產於汶萊
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 豬籠草科 Nepenthaceae
屬： 豬籠草屬 Nepenthes
種：
赫姆斯利豬籠草 N. hemsleyana
二名法
Nepenthes hemsleyana
異名

其種加詞「hemsleyana」來源於描述了麥克法蘭豬籠草（N. macfarlanei）及斯邁爾斯豬籠草（N. smilesii）的植物學家威廉·博廷·赫姆斯利。[8]

植物學史

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該物種的分類狀態在很長一段時間內都不明確。1877年，弗雷德里克·威廉·伯比奇在「海拔約500英尺高的岩石山上」首次採集到了該類群的標本。[4][8]該發現地位於婆羅洲沙勞越老越河（Lawas River）Meropok分支源頭。其與小豬籠草（N. gracilis）、剛毛豬籠草（N. hirsuta）、萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）及維奇豬籠草（N. veitchii）同域分佈。弗雷德里克·威廉·伯比奇曾非正式的將該類群稱之為「N. rafflesiana "glaberrima"」，但沒有跡象表明其與約瑟夫·道爾頓·胡克1873年描述的光葉萊佛士豬籠草（N. rafflesiana var. glaberrima）並非同一個類群[9]，他未提供代表性的標本或捕蟲籠形態特徵的描述。[8]弗雷德里克·威廉·伯比奇的三份標本現存於英國皇家植物園標本館中。[注 1][8]

1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在其專著《豬籠草科》中正式描述了赫姆斯利豬籠草。[1]他注意到該類群與萊佛士豬籠草很相似，但其區別在於「葉脈、長且纖細的籠蔓、細長的捕蟲籠、心形且具腺體的籠蓋等」。[8]1928年，B·H·丹瑟在其著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中將赫姆斯利豬籠草歸入了萊佛士豬籠草[10]，其似乎並沒有檢查赫姆斯利豬籠草的模式標本[8]。往後的豬籠草屬專著都跟隨了丹瑟的處理。[11][12]

在園藝及植物學界其實早就意識到這一類群與萊佛士豬籠草典型變型之間的差異，該類群常被非正式的稱為萊佛士豬籠草長型變型（N. rafflesiana f. elongata）[13]:63-64、長萊佛士豬籠草（N. rafflesiana var. elongata）或長豬籠草（N. sp "elongata"）。[2][5][6]2011年，查爾斯·克拉克、喬納森·莫蘭及李乾將其正式的描述為巴蘭豬籠草（N. baramensis）。2013年，馬蒂亞斯·沙曼（Mathias Scharmann）及T·烏爾瑪·格拉夫（T. Ulmar Grafe）指出該類群其實在100多年前就已被描述為了赫姆斯利豬籠草，根據植物學命名優先原則，其應更名為赫姆斯利豬籠草。[8]同時，他們還將亞多腺萊佛士豬籠草（N. rafflesiana var. subglandulosa）歸入該類群中。[8]

形態特徵

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生長於汶萊的赫姆斯利豬籠草的下位籠

赫姆斯利豬籠草與萊佛士豬籠草的典型變型非常近似，但所有的部分都更長。[6]其葉片基部較萊佛士豬籠草更長，而葉柄更短，但葉片末端兩者沒有明顯差異。[8]赫姆斯利豬籠草籠蔓始終為圓柱形，而萊佛士豬籠草的籠蔓可為扁圓柱形或帶翅。其上位籠內表面具有發達的蠟質區，而萊佛士豬籠草不具備。此外，赫姆斯利豬籠草的籠蓋上表面存在與毛蓋豬籠草（N. tentaculata）類似的多細胞絲狀附屬物；而該特徵從未在萊佛士豬籠草上發現。[8]

分佈範圍

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已知赫姆斯利豬籠草分佈於汶萊（馬來奕縣及都東縣）及沙勞越北部沿海地區（巴蘭河地區及民都魯省）[8]，包括美里及姆魯山國家公園。[14]但在西加里曼丹省卡普阿斯河地區拍攝的照片及尚未確定的標本[15]表明其分佈範圍可能遠大於此。[8]

該物種可能仍存在於模式產地沙勞越老越附近，但自弗雷德里克·威廉·伯比奇造訪後，該地區大部分原始森林都已被破壞並種上了油棕。Merapok河旁的兩座小山可能即是確切的模式產地，但在這兩座山上未發現赫姆斯利豬籠草。[8]

自然雜交種

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已發現兩種關於赫姆斯利豬籠草與蘋果豬籠草（N. ampullaria）及萊佛士豬籠草的自然雜交種，但僅存在於有人類活動的地區。赫姆斯利豬籠草與蘋果豬籠草的雜交種並不等同於虎克豬籠草（N. × hookeriana），其捕蟲籠內表面具蠟質區，唇較窄，且籠蓋上表面存在絲狀附屬物。[8]

與蝙蝠共生

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赫姆斯利豬籠草的捕蟲方式也與萊佛士豬籠草不同。赫姆斯利豬籠草上位籠的蠟質區大為擴展，消化液呈水狀，粘度低。[2][16]其也缺乏紫外線反射，且產生的蜜液和氣味也較少。[2][16]哈氏彩蝠（Kerivoula hardwickii)常棲息於赫姆斯利豬籠草的上位籠中。[2][17][18][19]它們之間似乎存在着互利共生的關係，赫姆斯利豬籠草為哈氏彩蝠提供庇護場所，而哈氏彩蝠以糞便的形式回饋赫姆斯利豬籠草額外的氮素。據統計，其葉片中的氮素有33.8%來源於哈氏彩蝠的糞便。[17]

即是赫姆斯利豬籠草的數量不對，但能夠給哈氏彩蝠提供一個更好的棲息環境。與二齒豬籠草相比，赫姆斯利豬籠草的捕蟲籠更長且寄生蟲更少。干擾實驗也表明，哈氏彩蝠會優先選擇赫姆斯利豬籠草作為棲息場所。[20]

哈氏彩蝠的發聲頻率（起於250 kHz）是已知所有蝙蝠中最高的，這可能是由於其需要在茂密的植被中找到捕蟲籠而形成的一種適應。哈氏彩蝠可能進一步通過赫姆斯利豬籠草上位籠後壁的一個拋物線結構來輔助其尋找捕蟲籠。該結構的回聲反射比同等面積的近緣物種的捕蟲籠要高得多。[21]

註釋

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  1. ^ 標本號分別為：K000651484、K000651485及K000651486。其中K000651485為模式標本，其他兩份為同模標本。

參考文獻

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  1. ^ 1.0 1.1 Macfarlane, J.M. 1908. Nepenthaceae. In: A. Engler Das Pflanzenreich IV, III, Heft 36: 1–91.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Clarke, C., J.A. Moran & C.C. Lee 2011. Nepenthes baramensis (Nepenthaceae) – a new species from north-western Borneo . Blumea 56(3): 229–233. doi:10.3767/000651911X607121
  3. ^ Adam, J.H. & Hafiza A. Hamid 2006. Pitcher plants of Lambir Hill in Miri, Sarawak State of Malaysia.[失效連結] International Journal of Botany 2(4): 340–352. doi:10.3923/ijb.2006.340.352
  4. ^ 4.0 4.1 Burbidge, F.W. 1880. The Gardens of the Sun （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Murray, London.
  5. ^ 5.0 5.1 Slack, A. 1986. Insect-Eating Plants and How to Grow Them. Alphabooks, Dorset.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  7. ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Borneo. Redfern Natural History Productions, Poole.
  8. ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 8.13 8.14 Scharmann, M. & T.U. Grafe 2013. Reinstatement of Nepenthes hemsleyana (Nepenthaceae), an endemic pitcher plant from Borneo, with a discussion of associated Nepenthes taxa. Blumea 58(1): 8–12. doi:10.3767/000651913X668465
  9. ^ （拉丁文） Hooker, J.D. 1873. Ordo CLXXV bis. Nepenthaceæ. In: A. de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17: 90–105.
  10. ^ Danser, B.H. 1928. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
  11. ^ Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
  12. ^ Cheek, M.R. & M.H.P. Jebb 2001. Nepenthaceae. Flora Malesiana 15: 1–157.
  13. ^ 夏洛特. 食蟲植物觀賞&栽培圖鑑. 台北: 商周出版. 2007. ISBN 978-986-124-850-9. 
  14. ^ Bourke, G. 2011. The Nepenthes of Mulu National Park. Carniflora Australis 8(1): 20–31.
  15. ^ （印尼文） "clipeata" 2008. tahun baru jalan2 di kalimantan （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Tanaman Karnivora, February 1, 2008.
  16. ^ 16.0 16.1 Bauer, U., T.U. Grafe & W. Federle 2011. Evidence for alternative trapping strategies in two forms of the pitcher plant, Nepenthes rafflesiana. Journal of Experimental Botany 62(10): 3683–3692. doi:10.1093/jxb/err082
  17. ^ 17.0 17.1 Grafe, T.U., C.R. Schöner, G. Kerth, A. Junaidi & M.G. Schöner 2011. A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants. Biology Letters 7(3): 436–439. doi:10.1098/rsbl.2010.1141
  18. ^ Youngsteadt, E. 2011. Carnivorous plant feasts on bat dung （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. ScienceNOW, January 25, 2011.
  19. ^ Davies, E. 2011. Bats in Borneo roost in carnivorous pitcher plants （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. BBC Earth News, January 26, 2011.
  20. ^ Schöner, C., M. Schöner, G. Kerth & U. Grafe 2013. Supply determines demand: influence of partner quality and quantity on the interactions between bats and pitcher plants. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） In: Abstracts: 16th International Bat Research Conference & 43rd North American Symposium on Bat Research. San Jose, Costa Rica. August 11-15, 2013. pp. 141–142.
  21. ^ Schöner, M., C. Schöner, R. Simon, U. Grafe & G. Kerth 2013. Echo-acoustic adaptation in a bat-pitcher plant mutualism. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） In: Abstracts: 16th International Bat Research Conference & 43rd North American Symposium on Bat Research. San Jose, Costa Rica. August 11-15, 2013. p. 142.

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