長葉豬籠草
長葉豬籠草（學名：Nepenthes longifolia）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物[5]，其生長於海拔300米至1100米的地區。其種加詞「longifolia」來源於拉丁文「longus」和「folius」，意為「長的葉片」，指該物種獨特的巨大葉片。[6]
長葉豬籠草
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|---|---|
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| 長葉豬籠草的中位籠 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 長葉豬籠草 N. longifolia
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| 二名法 | |
| Nepenthes longifolia | |
| 異名 | |
植物學史
編輯1957年，威廉·梅哲首次採集到了長葉豬籠草的標本。8月24日[注 1]，該標本被採集於西蘇門答臘省塔拉姆（Taram）附近的天普河（Tjampo）海拔500米至1000米的砂質地區。其生長於河谷斜坡上的森林中。該標本編號為「H.L.B. 958.85111」，存放於荷蘭國家植物標本館（L）。[1]
1986年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田滿無效的描述了長蔓萊佛士豬籠草（Nepenthes rafflesiana var. longicirrhosa）。[2]1995年，查爾斯·克拉克對其模式標產地進行了考察，並認為此並非萊佛士豬籠草的亞種，而是長葉豬籠草。[8]在對豬籠草屬進行了修訂後，將其被正式的歸為長葉豬籠草的同物異名。[6]
約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在1994年第4期《食蟲植物通訊》上發表了關於長葉豬籠草的正式描述[注 2]。[1]1992年9月25日，約阿希姆·那茲在西蘇門答臘省塔拉姆附近天普山脈海拔約1000米處採集到了長葉豬籠草的正模標本，其編號為「Nerz 2801」，其存放於荷蘭國家植物標本館。[1]同天，約阿希姆·那茲還採集了另7副標本。其中4副編號為「Nerz 2802」、「Nerz 2803」、「Nerz 2804」和「Nerz 2805」的標本與正模標本一起存放於荷蘭國家植物標本館。另3副編號為「Nerz 2806」、「Nerz 2807」和「Nerz 2808」的標本存放於德國蒂賓根大學的生物研究所（TUB）中。[1]
馬修·傑布和馬丁·奇克在其1997年發表的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中認為長葉豬籠草是蘇門答臘豬籠草（N. sumatrana）的同物異名。[3]他們在2001年的修訂《豬籠草科》中仍暫時的堅持其為同物異名，並寫道：[注 3][4]
| “ | 雖然我們把它視為一個同物異名（蘇門答臘豬籠草），但其為蘇門答臘島其他高地標本（海拔1000米）的代表，與沿海海平面的植株有一定區別。內陸植株的捕蟲籠更細長，下半部為橢圓體形，上半部為圓柱形（非漏斗形），具橢圓形籠蓋（非近圓形）。但中間型也有報道。需要更多的標本才能完全解決長葉豬籠草的問題。 | ” |
查爾斯·克拉克在《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中再次將長葉豬籠草獨立為一個物種。[6]
形態特徵
編輯長葉豬籠草喜攀爬。其莖呈圓柱形，可長達10米，直徑可達9毫米，並可攀爬至高達12米的林冠。節間距可達12厘米。[6]
長葉豬籠草的葉片革質，為披針形－匙形[1]或披針形－卵形[6]，可長達55厘米，寬至9厘米。葉尖微缺，葉基漸狹成葉柄，長度可達7厘米。葉柄下延形成一對翼，貫穿整個葉柄，翼寬可達2毫米。中脈的兩側各有3[1]至8[6]條縱脈。羽狀脈眾多，但不明顯。籠蔓通常比葉片短或與之同長[1]，但仍可長達110厘米[6]。
長葉豬籠草的下位籠不常見。其具有很長的籠蔓。下位籠的下半部為葫蘆形[1]或窄卵形[6]，上半部為圓柱形。其可高達20厘米，寬至5厘米。腹面的籠翼可寬至5毫米。翼須可長達6毫米，間距1至3毫米。籠口傾斜，基部漸縮。唇平展，可寬達6毫米，其前部凸起，常有1至2個凹口。唇捲曲為寬大的圓柱形，唇肋間距0.2毫米。下位籠葫蘆狀部分的內表面每平方厘米約有500個覆蓋型消化腺。籠蓋為圓形[1]或卵形[6]，可寬大3厘米，無附屬物。籠蓋下表面的中線附近具有大量圓形至卵形的蜜腺。籠蓋基部的後方具有一根不分叉的籠蔓尾，可長達12毫米。[1][6]
長葉豬籠草上位籠與籠蔓的銜接處可形成一個寬至3厘米的彎曲。上位籠的下部為窄漏斗形，籠肩處略為卵形，上部為圓柱形或管狀。上位籠的體型大於下位籠，籠蔓較短，可高達25厘米，寬至4厘米。籠翼縮小成為一對隆起，靠近唇處偶爾會出現翼須。籠口傾斜，基部漸縮。唇平展，可寬至6毫米，其前部凸起，皺褶成3個特殊的凸褶。上位籠漏斗狀部分的內表面每平方厘米約有500個消化腺。籠蓋和籠蔓尾與下位籠類似。[1][6]
長葉豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序和雌性花序具有相同的結構。總花梗可長達25厘米，寬至3毫米。花序軸可長達25厘米。每個花梗帶1至2朵花，可長達15毫米，苞片偶爾缺失。萼片為卵形，可長達5毫米。雄蕊包括花葯長約5毫米。種子可長達3厘米。[6]
長葉豬籠草植株的大部分具有稀疏的簡單星狀短毛被。但大部分毛被易脫落，所以成熟的植株幾乎無毛被。葉片的中脈具有密集的紅棕色短毛被。[1][6]
長葉豬籠草的莖和葉片為綠色，葉片的下表面有時呈紅色。蓮座狀植株葉片的中脈為紅色。通常下位籠的籠身為棕紅色，唇為綠色至紅綠色。捕蟲籠的內表面常為淡綠色，籠蓋為紅色。上位籠通體為淺綠色。[1]
生態關係
編輯長葉豬籠草存在於印度尼西亞西蘇門答臘省，也可能出現於北蘇門答臘省。其陸生於陡峭砂質山坡及山脊上，原生地為植被茂密陰暗的低地或亞山地森林。為了適應斜坡的環境，其蓮座狀植株的葉片常呈現為與斜坡垂直生長。長葉豬籠草的海拔分佈範圍為300米至1100米。[注 4][1][6]
在西蘇門答臘省的天普河附近，長葉豬籠草與寬葉豬籠草（N. adnata）、白環豬籠草（N. albomarginata）、蘋果豬籠草（N. ampullaria）、真穗豬籠草（N. eustachya）、小豬籠草（N. gracilis）和兩眼豬籠草（N. reinwardtiana）同域分佈。但僅發現了長葉豬籠草與真穗豬籠草的自然雜交種。[6]在天普山（Mount Tjampo）存在一些零星的長葉豬籠草斑塊狀分佈地，並與白環豬籠草、真穗豬籠草和兩眼豬籠草同域分佈。[1]
長葉豬籠草的模式變型存在於北蘇門答臘省從實武牙去往打鹿洞的公路旁。其與產自西蘇門答臘省的變型在形態特徵上具有很多的不同，其更類似於貝卡利豬籠草（N. beccariana）。這個種群與蘋果豬籠草、小豬籠草、萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）、兩眼豬籠草和東巴豬籠草（N. tobaica）同域分佈。[6]
馬修·傑布和馬丁·奇克曾認為長葉豬籠草是蘇門答臘豬籠草的同物異名，因此在《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中並沒有長葉豬籠草。依照蘇門答臘豬籠草的等級，其保護狀況為無危。[12]但研究表明，這兩個類群互為獨立的物種。2001年，查爾斯·克拉克根據世界自然保護聯盟的標準將其保護狀況列為易危。其原生地可能在不久的將來，遭受農業放火燒山的威脅。[6]
相關物種
編輯蘇門答臘豬籠草
編輯長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草之間存在着密切的近緣關係；其莖和葉片在外形上幾乎相同。儘管如此，長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草的形態特徵之間仍可以許多顯著且穩定的區別。[6]
在約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴對長葉豬籠草的描述中，他們利用花序的結構將其與之區別看來[1]，但後續的研究表明，其花梗都可帶1至2多花[6]。
| 形態特徵 | 長葉豬籠草 | 蘇門答臘豬籠草 | |
|---|---|---|---|
| 籠蔓 | 可長達110厘米 | 可長達60厘米 | |
| 籠蔓與下位籠之比 | 10：1 | 5：1 | |
| 蓮座狀幼株的下位籠 | 下半部為卵形，籠肩位於中部，籠蓋為卵形 | 下半部為卵形 | |
| 成株蓮座狀芽的下位籠 | 與蓮座狀幼株的下位籠一致 | 通體為卵形，籠肩位於唇下，籠蓋為圓形，
與籠口呈45° | |
| 上位籠的氣味 | 不具有明顯的氣味 | 具有甜甜的水果香味 | |
| 上位籠 | 僅下半部為漏斗形，至籠肩和籠口為圓柱形，籠蓋通常為卵形，極少數為圓形 | 通體為漏斗形，籠肩位於唇下，籠蓋為圓形 | |
| 上位籠的唇 | 前部不凸起，具有明顯的凹口 | 凸起，類似萊佛士豬籠草 | |
萊佛士豬籠草
編輯長葉豬籠草與萊佛士豬籠草之間也存在着密切的親緣關係。長葉豬籠草葉片基部的邊緣為流蘇狀，下位籠具有較長的籠蔓，上位籠的籠肩以上為圓柱形，並且靠近籠蓋處的唇不如萊佛士豬籠草平展。[6]
貝卡利豬籠草
編輯存在於北蘇門答臘省從實武牙去往打鹿洞公路旁的長葉豬籠草變型，其葉片的基部不下延，葉片邊緣的毛被易脫落，並且其生長於茂密的植被和空地之間。這個種群與貝卡利豬籠草很相似，有可能是同一個物種。[6]
約翰·繆爾黑德·麥克法蘭於1908年描述了貝卡利豬籠草，其基於一副採集於尼亞斯島的標本。兩年之後，雖然B·H·丹瑟沒有親眼見到貝卡利豬籠草的模式標本，但他在其專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，仍將這個類群歸入了奇異豬籠草（N. mirabilis）。[13]2000年，簡·斯洛爾（Jan Schlauer）和C·奈比（C. Nepi）重新研究了貝卡利豬籠草的模式標本，並意到其與奇異豬籠草有着顯著的差別，並認為應將其恢復為一個獨立的物種。[14]查爾斯·克拉克也贊同貝卡利豬籠草獨立於奇異豬籠草和蘇門答臘豬籠草，但其也指出，若貝卡利豬籠草被發現與長葉豬籠草是同一個物種，那麼後者將是前者的同物異名。因為貝卡利豬籠草的模式標本只是由3張葉片和3個破碎的捕蟲籠（2個下位籠和1個上位籠）組成的，且葉片與莖是被分開的，以至於無法了解其連接處的結構，所以對貝卡利豬籠草模式產地的考察可以解決其分類上的爭議。[6]
2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。長葉豬籠草被歸入「第5分支」，相關性達69%。其中長葉豬籠草與萊佛士豬籠草和蘇門答臘豬籠草的相關性達58%。[6]該研究未包含貝卡利豬籠草。
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寬葉豬籠草
編輯寬葉豬籠草（N. adnata）和長葉豬籠草在成年植株的區別較大，但其幼苗在外形上則幾乎沒有區別。查爾斯·克拉克認為長葉豬籠草可能與寬葉豬籠草之間也存在着較密切的近緣關係。[6]
自然雜交種
編輯儘管長葉豬籠草與許多其他的豬籠草同域分佈，但其自然雜交種卻十分的少見。僅發現了真穗豬籠草與長葉豬籠草的自然雜交種[6]，雖然其也有可能是長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草的自然雜交種。[9]
真穗豬籠草與長葉豬籠草的自然雜交種（N. eustachya × N. longifolia）存在於帕亞孔布和實武牙，並與其親本同域分佈。該自然雜交種之所以罕見，是因為真穗豬籠草和長葉豬籠草的生活習性有着明顯的區別。真穗豬籠草常生長於開闊且陽光充足的地區，而長葉豬籠草更喜歡生長於茂密且陰暗的森林中。該自然雜交種與真穗豬籠草的區別在於，其葉片的邊緣具有紅棕色的短毛被。唇前部常繼承長葉豬籠草所具有的一個特殊的凸起。其與長葉豬籠草的區別在於其籠蔓較長葉豬籠草短，並且葉片表面具有類似真穗豬籠草的縱溝。[6]
註釋
編輯- ^ 1957年8月20日至28日，威廉·梅哲對天普地區的森林進行了考察。[7]8月24日，他採集到了長葉豬籠草的標本，同時也採集到了寬葉豬籠草及細豬籠草（N. tenuis）的模式標本。[6]
- ^ 長葉豬籠草的原拉丁文描述：[1]
“ Folia mediocria, lamina oblongavel lanceolata, nervis longitudionalibus utrinque 3-4, basi in alas 2 decurrente ; Ascidia rosularum mediocria, parte inferiore ventricosa os versus cylindrica, ails 2 fimbriatis; ascidia facie ventrali sub peristomio elevata quomodo peristomio inter alis distinctissime undulato, operculum versus acuminato et elevato, ad 6 mm lato, costis 0,2 mm distantibus , dentibus 0. Operculo orbiculari, facie inferiore plano. Ascidia superioria magna, e parte inferiore anguste infundibuliformi tubulosa, costis 2 prominentibus, ascidia facie ventrali sub peristomio elevata quomodo peristomio inter alis distinctissime undulato, operculum versus acuminato et elevato, ad 6 mm lato, costis 0,2 mm distantibus, dentibus 0. Operculo orbiculari, facie inferiore piano. Inflorescentia racemus, pedicellis 1-1,2 cm longis, omnibus 2-floris. Indumentum parcum breve patens. ” - ^ 馬修·傑布和馬丁·奇克在《豬籠草科》中的原文：[4]
“ Although we treat N. longifolia as a synonym [of N. sumatrana], it is representative of other specimens from inland Sumatra, at higher altitudes (c. 1000 m) that show differences from the plants at sea level on the coast. The inland plants have more slender pitchers which are ellipsoid in the lower half and cylindrical in the upper (not infundibuliform), with an elliptic (not a suborbicular) lid. However, intermediates are reported. More specimens are needed before N. longifolia can be fully resolved. ” - ^ 在《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中158頁給出的長葉豬籠草海拔分佈的海拔上限為1200米，而在書中的另一處給出的為1100米。[6][9][10][11]
參考文獻
編輯- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 Nerz, J. & A. Wistuba 1994. Five new taxa of Nepenthes (Nepenthaceae) from North and West Sumatra （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 23(4): 101–114.
- ^ 2.0 2.1 （印尼文） Tamin, R. & M. Hotta 1986. Nepenthes di Sumatera: The genus Nepenthes of the Sumatra Island. In: M. Hotta (ed.) Diversity and Dynamics of Plant Life in Sumatra: Forest Ecosystem and Speciation in Wet Tropical Environments. Part 1: Reports and Collection of Papers. Kyoto University, Kyoto. pp. 75–109.
- ^ 3.0 3.1 Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
- ^ 4.0 4.1 4.2 Cheek, M.R. & M.H.P. Jebb 2001. Nepenthaceae. Flora Malesiana 15: 1–157.
- ^ 夏洛特. 食蟲植物觀賞&栽培圖鑑. 台北: 商周出版. 2007: 78. ISBN 978-986-124-850-9.
- ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 6.11 6.12 6.13 6.14 6.15 6.16 6.17 6.18 6.19 6.20 6.21 6.22 6.23 6.24 6.25 6.26 6.27 Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ van Steenis-Kruseman, M.J., et al. 2006. Cyclopaedia of Malesian Collectors: Prof.dr. Willem ('Wim') Meijer （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Nationaal Herbarium Nederland.
- ^ Clarke, C.[M.] 1997. Another Nice Trip to Sumatra （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 26(1): 4–10.
- ^ 9.0 9.1 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ McPherson, S.R. 2011. New Nepenthes: Volume One. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Sumatra and Java. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba. Nepenthes sumatrana. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [12 May 2006].
- ^ Danser, B.H. 1928. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
- ^ Schlauer, J. & C. Nepi 2000. Notes on Nepenthes (Nepenthaceae). II. Lectotypification of names based on material represented in the Herbarium Beccarianum. Webbia 55: 1–5.
- Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
- Bonhomme, V., H. Pelloux-Prayer, E. Jousselin, Y. Forterre, J.-J. Labat & L. Gaume 2011. Slippery or sticky? Functional diversity in the trapping strategy of Nepenthes carnivorous plants. New Phytologist 191(2): 545–554. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x
- Hernawati & P. Akhriadi 2006. A Field Guide to the Nepenthes of Sumatra. PILI-NGO Movement, Bogor.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. doi:10.1055/s-2001-12897
- （德文） Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l..PDF Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.023
