接合

接合（英文：Conjugation，又譯結合），又稱為接合作用、細菌接合，是發生於原核生物間的現象，指的是兩個細菌之間發生的一種遺傳物質交換現象，屬於細菌有性生殖的一個重要階段。在接合現象發生時，兩個細胞直接接合或者通過類似於橋一樣的通道接合，並且發生基因的轉移。^[1]這種現象是在1946年被Joshua Lederberg和Edward Tatum所發現，^[2]接合與轉化和轉導都被稱作基因水平轉移機制，注意的是這種機制並不一定需要兩個細胞-細胞間的直接接觸。^[3]

接合經常被認為是細菌中有性生殖，相當於動物間的交配，因為它有涉及到基因的交換。在接合的過程中的供體細胞提供了一種結合或者可移動的遺傳成分，這些成分一般是質體或轉座子。^[4]^[5]大多數接合質體有一個確保受體細胞並不含有相似的遺傳成分的系統。

遺傳信息的轉移通常對受體是有益的。好處包括獲得抗生素耐藥性，或者獲得其他的特異性以應對環境的變化。這種對受體有益的質體可以被視作內共生生物^[6]。然而從別的方面來看，細菌的寄生和接合可以作為細菌的一種進化方式使它們得到個體的繁衍與基因的擴散。

機制

細菌接合的示意圖。接合圖1-供體細胞產生性菌毛. 2-性菌毛連上受體細胞，使兩細胞連在一起。3-流動的質體被剪切後，一小段DNA被轉移到受體細胞。4-兩個細胞重新將質體繞成圈，合成第二條鏈條，性菌毛再生。這時，兩個細胞都能提供質體了。

F+質體的DNA大約含有10萬個鹼基對。它含有自己的複製原點，叫做OriV，和一個轉移原點，叫做oriT。^[4]決定細菌性別的質體叫做F+質體，或叫做F+因子。擁有F+質體的細菌叫雄性細菌。他們只能複製一份F+質體到受體細菌，無論是游離的還是固定的。缺乏F+質體的細菌被稱作雌性細菌，可作為F+質體的受體細胞。^[7]

F+質體攜帶一個tra與trb 基因座，一共含有約3.3萬鹼基對，共組成40個基因。「TRA」基因座包括「菌毛蛋白」基因和「調節」基因，他們一起參與組成性菌毛。

當細菌接合開始時，供體細胞通過自身的性菌毛與受體細胞相連，並且把自身F+質體的單鏈DNA滾環式複製到受體細胞內和受體細胞的DNA發生重組，使自身基因轉移到受體細胞內。^[8]

當F+質體已經被集成到受體細胞中時，受體細胞發生變化，擁有可以轉移自己的F-質體到其他的受體細胞的性質了，此時受體細胞便從雌性細胞轉化成了雄性細胞。^[3]被轉移的DNA數量取決於兩個細胞間所建立接合的時間。在大腸桿菌實驗中，整個細菌染色體的轉移需要約100分鐘。然後轉移的DNA就被集成到通過同源重組的受體細胞的基因組裏面。

影響與評價

藉由此現象的發現，生物學家們更加精確地了解到了大腸桿菌的遺傳規律，為後來的遺傳學圖繪製打下了基礎。從而促進了微生物學與遺傳生物學的發展。^[8]

參見

參考資料

^ Holmes RK, Jobling MG. Genetics: Conjugation. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al., eds.) 4th. Univ of Texas Medical Branch. 1996 [2012-11-15]. ISBN 0-9631172-1-1. （原始內容存檔於2009-02-03）（英語）.
^ Lederberg, Joshua; Tatum, E. L. Gene Recombination in Escherichia Coli. Nature. 1946-10, 158 (4016) [2022-09-27]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/158558a0. （原始內容存檔於2022-10-17）（英語）.
^ ^3.0 ^3.1 Griffiths AJF; et al. An Introduction to genetic analysis 7th. San Francisco: W.H. Freeman. 1999 [2012-11-15]. ISBN 0-7167-3520-2. （原始內容存檔於2009-02-02）（英語）.
^ ^4.0 ^4.1 Ryan KJ, Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology 4th. McGraw Hill. 2004: 60–4. ISBN 0-8385-8529-9 （英語）.
^ Russi; et al. Molecular Machinery for DNA Translocation in Bacterial Conjugation. Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. 2008 [2012-11-15]. ISBN 978-1-904455-35-6. （原始內容存檔於2008-04-11）（英語）.
^ Holmes RK, Jobling MG. Genetics: Exchange of Genetic Information. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al., eds.) 4th. Univ of Texas Medical Branch. 1996 [2012-11-15]. ISBN 0-9631172-1-1. （原始內容存檔於2009-02-03）（英語）.
^ 第三节　基因重组和杂交育种（中文（簡體））. ^{[永久失效連結]}
^ ^8.0 ^8.1 細菌接合（中文（繁體））. ^{[失效連結]}

外部連結

Bacterial conjugation（一個英文Flash動畫）
接合作用（Conjugation）（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Baron-1] Holmes RK, Jobling MG. Genetics: Conjugation. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al., eds.) 4th. Univ of Texas Medical Branch. 1996 [2012-11-15]. ISBN 0-9631172-1-1. （原始內容存檔於2009-02-03）（英語）.

[2] Lederberg, Joshua; Tatum, E. L. Gene Recombination in Escherichia Coli. Nature. 1946-10, 158 (4016) [2022-09-27]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/158558a0. （原始內容存檔於2022-10-17）（英語）.

[Griffiths_1999-3] 3.0 ^3.1 Griffiths AJF; et al. An Introduction to genetic analysis 7th. San Francisco: W.H. Freeman. 1999 [2012-11-15]. ISBN 0-7167-3520-2. （原始內容存檔於2009-02-02）（英語）.

[Sherris-4] 4.0 ^4.1 Ryan KJ, Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology 4th. McGraw Hill. 2004: 60–4. ISBN 0-8385-8529-9 （英語）.

[Russi-5] Russi; et al. Molecular Machinery for DNA Translocation in Bacterial Conjugation. Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. 2008 [2012-11-15]. ISBN 978-1-904455-35-6. （原始內容存檔於2008-04-11）（英語）.

[Baron2-6] Holmes RK, Jobling MG. Genetics: Exchange of Genetic Information. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al., eds.) 4th. Univ of Texas Medical Branch. 1996 [2012-11-15]. ISBN 0-9631172-1-1. （原始內容存檔於2009-02-03）（英語）.

[sun-7] 第三节　基因重组和杂交育种（中文（簡體））. ^{[永久失效連結]}

[tze-8] 8.0 ^8.1 細菌接合（中文（繁體））. ^{[失效連結]}

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