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支序分類學

基於系統發生的生物分類學科，按共同衍徵的程度來分類

支序分類學（英文：cladistic taxonomy）又稱支序系統學[1]、分支系統學[2]、系統發育系統學[3]（英文：phylogenetic systematics，也譯作系統發育分類學[4]或系譜分類學[5]），簡稱支序學（英文：cladistic）[6]，是一門基於種系發生的生物分類學科，主張透過對共有衍生性狀（共有衍徵）相似性的分析，推導出生物類群之間的分化關係，進而構建種系發生樹，以形成嚴格的單系分類系統[2][7]。「支序」意為演化支的序列，或演化支的分化次序。

支序分類學的創始人為德國生物學家維利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰寫了有關支序分類理論的德文著作，後在此基礎上重新改寫並譯為英文，於1966年出版了名為《系統發育系統學》的英文專著，自此支序分類學開始在生物分類學界興起[4]。此套學說理論的核心要義在於：一、生物分類必須反映親緣關係，而親緣關係必須反映共祖關係；二、分析生物之間的親緣關係時，可將牠們的同源特徵分為較原始的祖徵（近祖性狀）和較進步的衍徵（近裔性狀），只有具備共同的衍徵才能視為親緣關係接近、來自同一祖先的證據[4][8]。

支序分類學是現下最常用的生物分類方法[9]，亦被普遍認為是進行種系發生分析的最佳方法，因為它提供了一套可以檢驗的假說，目前已被學者們普遍接受並廣泛應用於分類學和種系發生學研究[8]。支序分類法會收集遺傳學、古生物學和形態學等方面的訊息，最終擬製出種系發生樹來表現各生物類群之間假定的演化關係。在種系發生樹上，每個分支不論包含多少物種，都被稱作演化支。按照支序分類學的標準，任何自然合理的生物類群都必須是一個單系的演化支，即包含單一的祖先物種及其所有後代。

與傳統上基於分類階元的林奈分類法相比，支序分類法基於演化支來歸類物種，更能真實客觀地顯示物種之間的親疏關係，體現出演化論的共同祖先原則。為此有學者主張棄用林奈分類法，以演化支取代分類階元的概念，但由於分類階元在數個世紀以來的廣泛使用，其概念已深入人心，故現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時，保留傳統的分類階元，甚至根據支序分類的需要而增設新的階元。然而，林奈分類法的局限性使其無法與支序分類很好地兼容，從而造成了許多難以解決的分類問題。

主要術語

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一個特殊性狀若為某生物類群及其後代所獨有，稱之為衍徵，而若同時表現在其旁親和祖先身上時，稱之為祖徵。之所以用祖徵和衍徵來取代原始和先進的說法，是因為在不同的環境下，每種特徵都有可能是先進的。

某生物類群若擁有比其他類群更多的祖徵，則被稱作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物種數量要少得多，並在很早之前便已滅絕，例如鳥類和哺乳動物雖然存在許多共同祖徵，但牠們的共同祖先卻早已滅絕。

分類方法

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支序分析需要收集足夠的資訊，用以區分生物的一般性狀和特殊性狀，並區分特殊性狀中哪些是共同祖先自更早的祖先遺傳而來（祖徵），哪些是共同祖先單獨所具有（衍徵）。要確定一個分支的獨立性，將它與其他分支區別開來，就必須有充足的衍徵作為數據支撐，證明該分支的特殊性狀為獨立發展形成，而非直承自更早的祖先。衍徵確定以後，要依照簡約化原則確定生物類群之間的關係，也要依據分子演化理論選取最接近的分支相組合，最終構成種系發生樹。

現有各種複雜的種系發生軟件可用於支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不會出現研究者自身造成的偏差。儘管如此，目前的支序分析也只能得出多數學者贊同的結論，無法令所有學者信服，因為有時分析結果會出現許多衝突，如形態數據和基因數據完全不吻合等。現今 DNA 定序已較為容易進行，種系發生分析可以得到 DNA 數據的支持，此外更為精確的方法是分析染色體中的反轉錄轉座子標記，而最理想的方法則是將形態學、分子生物學以及生態行為等各方面的資訊結合起來。沒有任何一種分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，諸如形態學分析經常誤將趨同演化的生物歸於一類，而分子數據雖然比形態數據和化石數據更可靠，但也充滿矛盾和誤差。只有各種方法的比較與結合，方能得到最準確的結論。

支序分類理論亦可延伸至生物學以外的領域，當前已應用於歷史語言學中的語言分類研究，以及古代文獻考訂中對文獻派生情況的研究等。

相關意見

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自1960年代支序分類法誕生以來，生物分類學界出現了「分支主義」傾向，主張取消所有非演化支的分類概念。支序分類學者認為，傳統的林奈分類法人為地將生物類群劃分成不同層次（分類階元），不能如實反映生物的演化情況，故應摒棄林奈分類系統，全部改用簡單的演化支概念。對此持不同意見的學者認為，所有分類法都是人為創造的，都有主觀因素在內，雖然種系發生學需要應用支序分類理論，但仍有使用傳統分類階元的必要。他們指出，林奈分類法和支序分類法應該並存，因為分類學上不僅存在單系群，也存在不合乎演化支概念的並系群，而並系群提供了有關生物形態及生活方式演變的重要資訊，所以傳統分類和支序分類都有其存在的價值，二者在不同方面發揮着作用。

所謂單系群，是指一個祖先及其所有後代組成的類群；並系群則由一個祖先及其部分後代組成，而另一部分後代未被歸入其中，原因是這些後代沿着一條獨特的路線而演化，與該祖先的其他後代產生了很大區別。此外，由多個祖先的後代所組成的類群稱為多系群，通常包含了一群關係疏遠的趨同演化生物，被演化分類學者視為錯誤歸類。支序分類學者認為，並系群同樣是錯誤的，它和多系群都是依據外形特徵而確立的主觀類群，只有單系群是依據衍徵而確立的客觀類群。

另請參閱

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參考文獻

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  1. ^ 第二屆植物學名詞審定委員會 (編). 植物学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2019. ISBN 978-7-03-062178-8. OCLC 1198145621. OL 37808061M. NLC 010446494. （原始內容存檔於2022-03-20）. （簡體中文）
  2. ^ 2.0 2.1 古生物學名詞審定委員會 (編). 古生物学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2009. ISBN 978-7-03-025433-7. LCCN 2010372103. OCLC 886143158. NLC 004299369. （原始內容存檔於2022-03-20）. （簡體中文）
  3. ^ 第二屆微生物學名詞審定委員會 (編). 微生物学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2012. ISBN 978-7-03-035918-6. OCLC 910353784. OL 37808101M. NLC 006772289. （原始內容存檔於2022-03-20）. （簡體中文）
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 邱占祥. 评亨尼希《系统发育分类学》 . 古脊椎動物與古人類. 1978, 16 (3): 205–208 [2022-04-09]. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.1978.03.005. （原始內容存檔於2022-10-20）. （簡體中文）
  5. ^ Phylogenetic systematics－系譜分類學. 雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. 新北: 國家教育研究院. （原始內容存檔於2022-03-20）. （繁體中文）
  6. ^ Cladistics－支序學. 雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. 新北: 國家教育研究院. （原始內容存檔於2022-03-20）. （繁體中文）
  7. ^ 第二屆遺傳學名詞審定委員會 (編). 遗传学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2006. ISBN 978-7-03-016800-9. LCCN 2009393587. OCLC 71742122. OL 23974572M. NLC 003136637. （原始內容存檔於2022-03-20）. （簡體中文）
  8. ^ 8.0 8.1 史立群. 分支系统学简介 . 化石. 1997, (3): 28–30 [2022-04-09]. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.1978.03.005. （原始內容存檔於2022-10-20）. （簡體中文）
  9. ^ Why Do Biologists Need Cladistics?. ucmp.berkeley.edu. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology（英語：University of California Museum of Paleontology）. （原始內容存檔於2022-03-20）. 

外部連結

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