生境破碎化

生境破碎化（英語：habitat fragmentation，又譯生境破碎化等）是指生物棲息地被分隔，致使種群被分割的現象。生境破碎化通常指人類活動造成的棲息地分隔，例如開拓道路、農田等改變土地用途的活動，這會使生態棲地被大幅干擾，並導致物種或種群減少、生物死亡率增加及遷移率下降等情形；不過棲地破碎化也可能由地理環境的緩慢改變而造成^[1]。生境破碎化使棲地環境快速改變是生物多樣性降低和物種滅絕的重要因素之一^[2]^[3]，但生境破碎化造成的阻隔或緩慢的生境破碎化可能會促使新的物種產生^[1]。

定義

棲地破碎化具體來說包括下列五個現象：

棲息地的總面積減少
棲地面積與邊緣的比值下降
棲息地從原本的棲息地被互相隔絕
一塊大棲息地被分割成多塊小的斑塊（patches）
每塊棲息地的平均面積減少

破碎化不只造成了棲息地的減少，也使斑塊更小、更孤立，改變了殘存棲地的性質^[4]。生境破碎化是一種地景尺度的現象、斑塊尺度的過程，涵蓋了斑塊區域、斑塊形狀複雜性與邊緣效應^[4]。

不過對於生境破碎化這個專有名詞的使用在學術上還有一些爭論，這些爭論主要是在於生境破碎化是要作為棲息地破壞的其中一種，還是專門用來指棲息地在非大面積減少的狀況下被切分成為小區塊。一些對於生境破碎化定義較為嚴謹的科學家認為，描述因棲息地之間失去連結而造成的破壞情況時，應該準確地提及生境破碎化以及棲息地破壞兩者^[5]。

原因

自然因素

由火山運動，大火，氣候變化所致的棲息地破碎化已在化石中找到證據。^[1]例如，三億年前歐美大陸熱帶雨林中的棲息地破碎化導致了兩棲類動物多樣性大大減少，但同時相對乾燥的氣候又引起了爬行類的大繁榮。^[1]

人類因素

當人類清除當地植被來進行農業生產、鄉村發展、城市化或建設水電站時，常常導致棲息地破碎化。各個斑塊之間被作物，道路，牧場甚至是荒地所隔離。荒地常常是熱帶雨林中的刀耕火種的結果。在澳大利亞中南部南威爾斯的玉米帶，90%的原始植被都被砍伐；99%的北美高草草原都被清除，導致了嚴重的棲息地破碎化。

棲息地破碎影響生物多樣性的主要途徑是減少一個小生態系統中可利用棲息地（如雨林，北方針葉林，海洋，濕地等）的數量。棲息地破碎化包括一定的棲息地破壞。植物與固着型微生物通常直接受到破壞。動物（尤其是鳥類與哺乳動物）聚集在剩餘的棲息地中，導致了競爭加劇。

殘餘的棲息地斑塊比原來的棲息地要小。活動性強的物種在多個斑塊活動，活動性弱的在一個斑塊內活動，直至資源耗盡。因為導致棲息地破碎化的活動主要是農業，棲息地斑塊與原來的棲息地遠遠不同。

影響

生境破碎化對生物物種的可能影響有：

面積效應：對特定棲地環境依賴性高、領域需求量大或流動性高的生物影響較大。
邊緣效應：造成棲地的邊緣化提高，如物理性的光照、風力的變化，或生物性的被捕食機會提高、避敵場所減少等。
隔離效應：使物種的遷移距離增加，造成個體擴散機會的困難，易造成物種內的基因多樣性降低。

對物種遷移的影響

印第安納沙丘國家公園的棲息地被數條公路分割.

棲息地的大小決定了在其中生活物種的數量。^[6]棲息地的大小會影響最初在其中生活的物種數量，也會影響這些物種在其中持續生活的能力。小塊的棲息地只能容納體型較小，且數量很少的動植物，同時很少的數量使得它們容易滅絕。環境中很小的波動對大的群體沒有太大的影響，而對小的群體來說，這可能是災難性的，因此棲息地破碎化是物種滅絕的一個重要原因。^[6] 小群體的物種數量變化是不同期的。在一個沒有被分割的區域內減少的數量可以被鄰近地區遷入數量抵消，而在一個被分割的區域內，棲息地之間的距離可能阻止鄰近地區的遷入。另外，沒有被使用並與其它棲息地分離的棲息地之間的邊界也可能阻擋了物種的遷入。沒有了周圍物種的遷入，例如哥倫比亞斑點蛙之類的小動物都可能因此而滅亡。研究證明，25%的青年哥倫比亞斑點蛙要遷徙200米以上，而成年蛙也有4%要遷徙200米以上。遷徙的動物中，95%在遷徙地定居下來，說明遷徙對生存是很必要的。^[7]

另外，棲息地破碎化還導致內緣比（斑塊內部與邊緣區域的面積比例）減小，邊緣效應增強。光照、溫度、風可以導致整個小環境周圍與內部的變化。森林大火在濕度降低，風力增強的地區更易發生。外來或有害物種可能很容易就能在這樣混亂的環境中生存，原有物種的單一化通常使原來的生態系統受到破壞。而且，在一個小塊邊緣的棲息地與內部的氣候不同，使內部的物種受益。小塊的棲息地因此不適於需要內部棲息地的物種居住。

解決方案

棲息地破碎化通常導致物種受到威脅或滅絕。可獲得的棲息地對任何物種都是必要的，棲息地破碎化破壞了可獲得的棲息地。在資源有限的情況下，是保護現有的幾個小塊棲息地好，還是開發一塊大的荒地好，這個問題被稱作是SLOSS問題（英語：SLOSS debate）（Single Large or Several Small，SLOSS debate）。

一個解決棲息地破碎化的方法就是用保護或種植當地原有植被廊道的方法來連接起各個小塊。這個方法可以緩解各個棲息地之間的孤立問題，又不必減少原有的內部棲息地。但大的棲息地也可能導致傳染病更容易傳播，有些情況下，保護依賴物種可能在分離的棲息地中不易得某些病。

另一個解決方法是擴大小塊的棲息地用以增加內部棲息地的大小。這個方法可能不切實際，因為已開發的土地一般價格較貴，並且需要很多的時間和精力去恢復自然生態。

最好的解決方案是基於所保護的生物種類與生態系統而決定的。如果有更多可遷徙的物種，如鳥類，那麼牠們就不需要相互連接的棲息地。但如果有小動物，如齧齒類動物，在開闊地上更容易暴露自己。這些問題一般屬於集合種群和島嶼生物地理學。

另見

參考文獻

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082 [2012-01-21]. doi:10.1130/G31182.1. （原始內容存檔於2011-10-11）.
^ Nikolakaki, Pantoula; Dunnett, Nigel. The use of spatial concepts as a basis for designing a viable-habitat network: Conserving redstart (Phoenicurus phoenicurus) populations in Sherwood Forest, England. Journal for Nature Conservation. 2005-06, 13 (1): 31–48. doi:10.1016/j.jnc.2005.01.001.
^ Driezen, Kassandra; Adriaensen, Frank; Rondinini, Carlo; Doncaster, C. Patrick; Matthysen, Erik. Evaluating least-cost model predictions with empirical dispersal data: A case-study using radiotracking data of hedgehogs (Erinaceus europaeus). Ecological Modelling. 2007-12, 209 (2-4): 314–322. doi:10.1016/j.ecolmodel.2007.07.002.
^ ^4.0 ^4.1 van den Berg, Leon J.L.; Bullock, James.M.; Clarke, Ralph T.; Langston, Rowena H.W.; Rose, Rob J. Territory selection by the Dartford warbler (Sylvia undata) in Dorset, England: the role of vegetation type, habitat fragmentation and population size. Biological Conservation. 2001-10, 101 (2): 217–228 [2020-04-21]. doi:10.1016/S0006-3207(01)00069-6. （原始內容存檔於2018-06-25）（英語）.
^ Fahrig, Lenore. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2003-11, 34 (1): 487–515 [2020-04-26]. ISSN 1543-592X. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419. （原始內容存檔於2020-02-26）（英語）.
^ ^6.0 ^6.1 Rosenzweig, Michael L. Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press. 1995.
^ Funk W.C., Greene A.E., Corn P.S., Allendorf F.W. High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation. Biol. Lett. 2005, 1 (1): 13–6.

外部連結

【馬路如虎口】虎年長見識之生境破碎化| 台灣環境資訊協會-環境資訊中心（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
科技大觀園-- 生境破碎化的效應（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
生境破碎化（Habitat Fragmentation）-上| 科學Online （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
沒有路殺就皆大歡喜了嗎？ - PanSci 泛科學（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
GLOBIO （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）, an ongoing programme to map the past, current and future impacts of human activities on the natural environment, specifically highlighting larger wilderness areas and their fragmentation
Monash Virtual Laboratory – Simulations of habitat fragmentation and population genetics online at Monash University's Virtual Laboratory.
Defragmentation in Belgium (Flanders) – Connecting nature, connecting people. Accessed: Jan 22, 2009^{[永久失效連結]}
Wildlife passages – De-Fragmentation in the Netherlands – How to evaluate their effectiveness? Accessed: Jan 22, 2009^{[永久失效連結]}

[SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082 [2012-01-21]. doi:10.1130/G31182.1. （原始內容存檔於2011-10-11）.

[2] Nikolakaki, Pantoula; Dunnett, Nigel. The use of spatial concepts as a basis for designing a viable-habitat network: Conserving redstart (Phoenicurus phoenicurus) populations in Sherwood Forest, England. Journal for Nature Conservation. 2005-06, 13 (1): 31–48. doi:10.1016/j.jnc.2005.01.001.

[3] Driezen, Kassandra; Adriaensen, Frank; Rondinini, Carlo; Doncaster, C. Patrick; Matthysen, Erik. Evaluating least-cost model predictions with empirical dispersal data: A case-study using radiotracking data of hedgehogs (Erinaceus europaeus). Ecological Modelling. 2007-12, 209 (2-4): 314–322. doi:10.1016/j.ecolmodel.2007.07.002.

[:0-4] 4.0 ^4.1 van den Berg, Leon J.L.; Bullock, James.M.; Clarke, Ralph T.; Langston, Rowena H.W.; Rose, Rob J. Territory selection by the Dartford warbler (Sylvia undata) in Dorset, England: the role of vegetation type, habitat fragmentation and population size. Biological Conservation. 2001-10, 101 (2): 217–228 [2020-04-21]. doi:10.1016/S0006-3207(01)00069-6. （原始內容存檔於2018-06-25）（英語）.

[5] Fahrig, Lenore. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2003-11, 34 (1): 487–515 [2020-04-26]. ISSN 1543-592X. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419. （原始內容存檔於2020-02-26）（英語）.

[Rosenzweig-6] 6.0 ^6.1 Rosenzweig, Michael L. Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press. 1995.

[Funk-7] Funk W.C., Greene A.E., Corn P.S., Allendorf F.W. High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation. Biol. Lett. 2005, 1 (1): 13–6.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]