布尔诺美丽翼龙属

布尔诺美丽翼龙属（学名：Bellubrunnus）是翼龙目喙嘴翼龙科的一属，生存于侏罗纪晚期的德国。目前只有唯一种，模式种罗氏布尔诺美丽翼龙（B. rothgaengeri）。不同于其他喙嘴翼龙科，布尔诺美丽翼龙的尾巴缺少长骨突、嘴部的牙齿较少。布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前弯曲，而大部分翼龙类的双翼末端向后弯曲。

布尔诺美丽翼龙属 化石时期：侏罗纪晚期,
布尔诺美丽翼龙的正模标本
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
目：	†翼龙目 Pterosauria
科：	†喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
亚科：	†喙嘴翼龙亚科 Rhamphorhynchinae
属：	†布尔诺美丽翼龙属 Bellubrunnus Hone et al., 2012
模式种
罗氏布尔诺美丽翼龙 Bellubrunnus rothgaengeri Hone et al., 2012

发现与命名

经过紫外线照射的正模标本，没有发现软组织

在2002年夏季，古生物学家Monika Rothgaenger率领的挖掘团队，在德国巴伐利亚州布尔诺村附近的一个采石场，发现一个翼龙类的化石。这个翼龙类化石位于一块石灰岩石板上，化石相当完整、关节仍连结，而腹侧朝上。这个石块被移交到慕尼黑巴伐利亚古生物和地质史博物馆，进行化石处理、清理母岩，并标名为编号BSP–1993–XVIII–2标本。在2003年，处理化石的马丁·卡皮茨克（Martin Kapitzke）提出这是个喙嘴翼龙的标本。这个标本经过紫外线照射检验，没有发现软组织的痕迹，但显示出更详细的骨头特征。

这个标本的挖掘地点，位于著名的索伦霍芬石灰岩（Solnhofen Limestone）地层的下方。这个挖掘地点的地植年代约1亿5100万年前，相当于侏罗纪晚期的启莫里阶晚期。

在2012年，埃伯哈德·弗雷伊（Eberhard Frey）等人将这个化石进行叙述、命名，模式种是罗氏布尔诺美丽翼龙（Bellubrunnus rothgaengeri）。属名在拉丁文意为“布尔诺的美丽者”，以化石发现处的布尔诺村为名，并意指化石的保存状态非常良好；种名则是以发现化石的Monika Rothgaenger为名。

布尔诺美丽翼龙被归类于喙嘴翼龙科的喙嘴翼龙亚科。

体征

标本头部的特写

标本头部的细部轮廓图

布尔诺美丽翼龙的正模标本是个非常小型的个体，翼展略小于一呎，是目前已知最小型的翼龙类之一。正模标本的保存状况良好，但没有发现软组织的残留遗迹或印痕。这个标本几乎保存生前的每一块骨头，除了部分右脚掌、尾巴末端。因为化石是以腹侧朝上的姿态，下颌压在头颅骨的上方，因此遮蔽了许多头颅骨细部特征。此外，头颅骨遭到挤压而破碎、变形，上颌骨、鼻骨、巩膜环因为外力而移位。在下颌、腭骨、脑壳之间的空隙，可以观察到部分头颅骨特征。颌部已发现21颗小型牙齿，散布于颌部骨头，因此难以分辨哪些牙齿来自于上颌、下颌。根据研究人员的估计，大部分牙齿都已保存下来，其生前牙齿数量可能是22颗；如果其中最小一颗牙齿是替换用牙齿，那其生前牙齿数量应为20颗。这些牙齿长而笔直、末端尖、横剖面呈圆形。虽然这个标本被挤压呈平坦状，研究人员认为头颅骨后段的原本形状高，而口鼻部短。与头颅骨相比，牠们的眼睛相当大，眼睛长度是头颅骨长度的三分之一。这个标本的头颅骨短、眼睛大、头颅骨没有完全愈合、四肢骨头的骨化程度低，显示这个翼龙类标本是个未成年个体。研究人员根据肩带的肩胛骨与鸟喙骨依然分离、没有愈合，推测这个体死亡时小于一岁。

正模标本的轮廓图，显示双翼末端骨头弯曲

研究人员将布尔诺美丽翼龙较少、仅具有22颗或20颗牙齿，列为牠们的自衍征。布尔诺美丽翼龙的四肢还有许多独特特征。肱骨的三角嵴（Deltopectoral crest）大、呈斧状，这是喙嘴翼龙科的典型特征之一。肱骨相当长，肱骨与股骨的长度比例约为1.4，明显不同于喙嘴翼龙科，这点也被列为布尔诺美丽翼龙的自衍征。肱骨的末端笔直，而大部分翼龙类的肱骨末端形状扭曲，这点也是布尔诺美丽翼龙的自衍征。股骨头与股骨干之间缺乏过渡的股骨颈，这是第四个自衍征。布尔诺美丽翼龙与喙嘴翼龙的四肢比例非常类似；喙嘴翼龙也属于喙嘴翼龙科，化石也发现于德国。

布尔诺美丽翼龙的另一个特征，是尾椎的人字形骨、脊椎关节突（Zygapophyses）较短，显示牠们的尾巴有高度可活动性。其他的喙嘴翼龙科，例如矛颌翼龙，其尾椎具有长骨突，每节尾椎的脊椎关节突长度相当于后续数节尾椎，这妨碍了尾巴的活动性。

双翼

大部分翼龙类的双翼末端向后弯曲，而布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前微弯，因为牠们的第四指末端指骨呈弯曲状。研究人员认为，双翼末端并没有受到外力而变形，在生前就是向前弯曲。研究人员根据右翼第四指的第三展骨、左翼大部分指骨的关节表面连接状况，而认为牠们的双翼末端本来就是向前弯曲。布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前微弯，也被列为自衍征之一。某些翼龙类化石的第四指末端指骨也是呈弯曲状，但都是向后弯曲，过去被认为是因外力而变形、或是个体生长时的变异。研究人员目前还不清楚双翼弯曲末端的实际功能，有可能是在飞行时做出细部控制动作。研究人员推测，双翼弯曲末端在生前可能覆盖者相对应的软组织。

古生态学

布尔诺美丽翼龙的想像图，生存于潟湖与沙洲环境

布尔诺美丽翼龙的化石发现地点，位于著名的索伦霍芬石灰岩地层的下方，地质年代略为古早。这个石灰岩地层形成自岛屿环境的沙洲与潟湖，类似索伦霍芬石灰岩地层，也发现水岸环境的陆栖植物与陆栖动物化石。但与索伦霍芬石灰岩相比，这个地层较少发现爬行动物的化石。以翼龙类为例，索伦霍芬石灰岩地层已发现许多喙嘴翼龙的化石，而这个地层目前只发现一个布尔诺美丽翼龙的标本。布尔诺美丽翼龙、喙嘴翼龙可能占据类似的生态位，都是以鱼类为食。生存年代较早的布尔诺美丽翼龙，有可能是喙嘴翼龙的直系祖先，或是与其直系组先是近亲，需要发现更多化石，才能了解两者是否为渐变种关系。