雙孔頭翼龍屬

雙孔頭翼龍屬; 化石時期：提通階 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	奧格斯堡自然博物館的化石
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
演化支：	†長爪翼龍類 Macronychoptera
演化支：	†新翼龍類 Novialoidea
演化支：	†短四跖骨類 Breviquartossa
演化支：	†翼手龍形態類 Pterodactylomorpha
演化支：	†單窗孔類 Monofenestrata
演化支：	†翼手龍型類 Pterodactyliformes
演化支：	†天龍類 Caelidracones
亞目：	†翼手龍亞目 Pterodactyloidea
下目：	†古翼手龍下目 Archaeopterodactyloidea
演化支：	†真梳頜翼龍類 Euctenochasmatia
屬：	†雙孔頭翼龍屬 Diopecephalus; Seeley, 1871
模式種
	†科氏雙孔頭翼龍; Diopecephalus kochi; (Wagner, 1837 [原為鳥頭龍])

雙孔頭翼龍（學名：Diopecephalus）是翼手龍亞目翼龍的一個屬，來自德國巴伐利亞提通階早期（晚侏羅世）的索爾恩霍芬石灰岩。模式種兼唯一種是科氏雙孔頭翼龍（D. kochi），儘管該名稱被已用於長頸翼手龍，而長頸翼手龍被誤列為模式種。^[1]

歸入物種

像許多翼龍一樣，雙孔頭翼龍有著令人困惑的分類歷史，有眾多研究者先後將其鑑別為其它四個屬：

長頸翼手龍 Pterodactylus longicollum (von Meyer 1854)
鷲形翼手龍 Pterodactylus vulturinus (Wagner 1857)
長頸翼手龍 Pterodactylus longicollis (Wagner 1858)
蘇維匯翼手龍 Pterodactylus suevicus (Fraas 1878)
弗氏鵝喙翼龍 Cycnorhamphus fraasii (Seeley 1891)
弗氏翼手龍 Pterodactylus frassi (Seeley 1901)
長頸高盧翼龍 Gallodactylus longicollum (Fabre 1974)
長足鳥頭龍 Ornithocephalus longipes (Olshevsky 1978 [翼手龍的已棄用名稱)]
鷲形鳥頭龍 Ornithocephalus vulturinus (Olshevsky 1978)

史蒂芬·維多維奇（Steven U. Vidovic）與大衛·馬提爾（David M. Martill）於2017年為科氏翼手龍（Pterodactylus kochi）恢復了雙孔頭翼龍屬（Diopecephalus）^[2]——一個通常視為古老翼手龍異名的分類單元。^[3]^[4]儘管歷史上認為其與古老種不同，但大多數科氏種解剖特徵的現代分析均強烈表明其代表一隻幼年古尼翼手龍。翼龍專家克里斯多佛·本尼特（Christopher Bennett）指出，科氏種一些所謂的鑑別性解剖特徵事實上反映了對正模標本的測量誤差，一旦校正就無法區分這兩個物種。^[4]維多維奇與馬提爾指出，科氏種在分類學上的不同之處在於特徵組合而非自衍征，包括吻部傾斜、顱骨背面呈圓形、牙齒形狀與排列及頸椎長度和深度等特徵。^[2]這些特徵多為翼手龍典型特徵或已知隨生長階段而變化。^[1]^[3]^[4]並且，根據維多維奇與馬提爾之前對恢復的另一個類似翼手龍的屬風翼龍的研究，其中並未提供將個體變異和保存因素（如標本取向、壓扁）與真正分類學區別開來的論點。^[5]可能需要進一步研究以證明科氏種是有效分類單元而非古老種的異名。

分類

以下分支圖展示了安德列斯、克拉克和徐星2014年系統發育分析的結果。此分析中作者將雙孔頭翼龍鑑定為科氏翼手龍（Pterodactylus kochi）並作為古老翼手龍的姐妹群歸入真梳頜翼龍類。^[6]

古翼手龍下目 Archaeopterodactyloidea

德國翼龍科 Germanodactylidae

韋爾諾曼第翼龍 Normannognathus wellnhoferi

	脊飾德國翼龍 Germanodactylus cristatus

	巨嘴德國翼龍 Germanodactylus rhamphastinus

真梳頜翼龍類 Euctenochasmatia

	古老翼手龍 Pterodactylus antiquus

	科氏翼手龍（雙孔頭翼龍） Pterodactylus kochi

	長頸鷺翼龍 Ardeadactylus longicollum

	梳頜翼龍超科 Ctenochasmatoidea

參考資料

^ ^1.0 ^1.1 Bennett, S. Christopher. Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a review of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006, 26 (4): 872–878. S2CID 86460861. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[872:jsotpg]2.0.co;2.
^ ^2.0 ^2.1 Vidovic, Steven U.; Martill, David M. The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and Germanodactylus rhamphastinus (Wagner, 1851) (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 2017, 455: 125–147 [2023-09-10]. S2CID 219204038. doi:10.1144/SP455.12. （原始內容存檔 (PDF)於2019-04-27）.
^ ^3.0 ^3.1 Jouve, Stephane. Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004-09-10, 24 (3): 542–554. ISSN 0272-4634. S2CID 86019483. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0542:dotsoa]2.0.co;2 （英語）.
^ ^4.0 ^4.1 ^4.2 Bennett, S. Christopher. New information on body size and cranial display structures of Pterodactylus antiquus, with a revision of the genus. Paläontologische Zeitschrift. 2012-12-09, 87 (2): 269–289. ISSN 0031-0220. S2CID 83722829. doi:10.1007/s12542-012-0159-8 （英語）.
^ Bennett, S. Christopher. New smallest specimen of the pterosaur Pteranodon and ontogenetic niches in pterosaurs. Journal of Paleontology. 2018, 92 (2): 254–271 [2023-09-10]. ISSN 0022-3360. S2CID 90893067. doi:10.1017/jpa.2017.84. （原始內容存檔於2020-05-30）（英語）.
^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology. 2014, 24 (9): 1011–6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030  .

von Meyer, C. E. H. 1854, Letter on various fossils. N. Jb. Miner. Geogn. Geol. Petrefakt. pp. 47–58.
Wagner, J. A. 1857, Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier aus den lithographischen Schiefern in Bayern. Gelehrte Anz. k. bayer. Akad. Wiss. (2), 171–181.
Seeley, H. G. 1871, Additional evidence of the structure of the head in ornithosaurs from the Cambridge Upper Greensand; being a supplement to 「The Ornithosauria」. Ann. Mag. nat. Hist.(7) 37, 20–36. & pls 2–3.
Seeley, H. G. 1891, The ornithosaurian pelvis. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 7, 237–255.

外部連結

The Pterosaur Database （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

[SCB06-1] 1.0 ^1.1 Bennett, S. Christopher. Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a review of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006, 26 (4): 872–878. S2CID 86460861. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[872:jsotpg]2.0.co;2.

[:0-2] 2.0 ^2.1 Vidovic, Steven U.; Martill, David M. The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and Germanodactylus rhamphastinus (Wagner, 1851) (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 2017, 455: 125–147 [2023-09-10]. S2CID 219204038. doi:10.1144/SP455.12. （原始內容存檔 (PDF)於2019-04-27）.

[:1-3] 3.0 ^3.1 Jouve, Stephane. Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004-09-10, 24 (3): 542–554. ISSN 0272-4634. S2CID 86019483. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0542:dotsoa]2.0.co;2 （英語）.

[:2-4] 4.0 ^4.1 ^4.2 Bennett, S. Christopher. New information on body size and cranial display structures of Pterodactylus antiquus, with a revision of the genus. Paläontologische Zeitschrift. 2012-12-09, 87 (2): 269–289. ISSN 0031-0220. S2CID 83722829. doi:10.1007/s12542-012-0159-8 （英語）.

[5] Bennett, S. Christopher. New smallest specimen of the pterosaur Pteranodon and ontogenetic niches in pterosaurs. Journal of Paleontology. 2018, 92 (2): 254–271 [2023-09-10]. ISSN 0022-3360. S2CID 90893067. doi:10.1017/jpa.2017.84. （原始內容存檔於2020-05-30）（英語）.

[kryptodrakon-6] Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology. 2014, 24 (9): 1011–6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030  .

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