樹冠羞避
樹冠羞避(英語:Crown shyness),也稱為冠層脫落、冠層羞避[1]和間距間隔[2],是在一些樹種上觀察到的現象,它們的樹冠互不遮擋,形成一個溝狀開口。[3][4]這種現象在同一種樹間最為普遍,但是也在不同種樹間發生。[5]關於為什麼樹冠羞避是一種適應性行為,存在許多假說。並且有研究表明,這可能會抑制潛葉蟲幼蟲傳播。[6]
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可能的生理解釋
編輯樹冠羞避的確切生理基礎尚不明確。[7]自20世紀20年代以來,科學文獻中就已經討論過這種現象。[8]各種假說和實驗結果表明,在不同物種之間存在著不同機制,這是趨同演化的一個例子。
一些假說認為,樹冠枝條交錯導致了「相鄰的樹木互相修剪」。樹木在風中時碰撞產生物理傷害。 由於擦傷和碰撞,誘發了樹冠羞避反應。 研究表明,側枝增長很大程度上是不受相鄰樹木干擾的,直到出現機械磨損。[9] 如果這些樹冠被人為地阻止在風中碰撞,它們就會逐漸填滿樹冠間隙[10],這解釋了同一種樹木之間出現的樹冠羞避。 這一觀點的支持者認為,羞避在有利於修剪枝葉的環境中尤其常見,包括多風的森林、柔韌的樹木和早期的演替森林,在這些森林裡,樹枝是靈活的,只能有限得橫向生長。[11]這種解釋中,橫向分支的可變的靈活性對樹冠羞避的程度有很大的影響。
同樣的,一些研究表明,生長結節的持續磨蝕破壞了芽組織,使其無法繼續生長。 澳大利亞的護林人M.R.雅各布,他在1955年研究了桉樹的樹冠羞避模式,認為樹木生長的尖端對擦傷很敏感,導致了樹冠羞避。[12]米格爾·佛朗哥(1986)觀察到北美雲杉和日本落葉松的樹枝由於磨損而遭受物理損傷,殺死了主要的嫩枝。[13][14]
一個著名的假說是,樹冠羞避與相鄰植物的相互光感有關。光受體介導的遮蔭迴避反應是在多種植物物種中證據充分的的行為。[15]相鄰檢測被認為是幾個獨特的感光器的功能。植物通過感知反向散射的紅外線(FR)光感知鄰近的樹木,這一任務很大程度上被認為是由光敏素光感受器的活動所完成的。[16]許多種植物通過引導生長遠離FR刺激和增加延伸率,來響應FR光的增加(而且,通過擴展,侵蝕相鄰的樹木)。[17]同樣,藍色(B)光被植物用來誘導遮光反應,很可能在對鄰近植物的識別中起作用,儘管這種模式剛剛開始被表示。[18]
對這些行為的描述可能表明,樹冠羞避僅僅是基於理解的遮蔭逃避反應的相互陰影的結果。[19]馬來西亞學者Francis s.p Ng曾在1977年研究過婆羅洲樟腦,他認為這些生長的小竅門對光線很敏感,由於誘導的樹蔭,它們接近鄰近的樹葉時停止生長。
最近的一項研究表明,擬南芥在親緣關係和不相關的細節中表現出不同的葉位策略,可以遮擋不同的鄰木,避免近親。這一反應被證明取決於多重光感覺模式的正常功能。研究已經提出了類似的光受體介導抑制生長的系統,作為對樹冠羞避的解釋,儘管光感受器和樹冠不對稱之間的因果關係還沒有被實驗證明。這可能解釋僅在conspec之間顯示的中間間隔的實例[5]。
物種
編輯出現樹冠羞避的樹包括:
參考文獻
編輯- ^ Peter Thomas; John Packham. Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Cambridge University Press. 2007-07-26: 12. ISBN 978-0-521-83452-0.
- ^ Francis E. Putz, Geoffrey G. Parker and Ruth M. Archibald. Mechanical Abrasion and Intercrown Spacing (PDF). American Midland Naturalist. 1984, 112 (1): 24–28 [2017-08-14]. doi:10.2307/2425452. (原始內容存檔 (PDF)於2019-04-02).
- ^ Norsiha A. and Shamsudin. Shorea resinosa : Another jigsaw puzzle in the sky. Forest Research Institute Malaysia. 2015-04-25 [2017-08-14]. (原始內容存檔於2015-09-24).
- ^ H Fish, VJ Lieffers, U Silins, RJ Hall. Crown shyness in lodgepole pine stands of varying stand height, density and site index in the upper foothills of Alberta. Canadian Journal of Forest Research. 2006, 36 (9): 2104–2111 [2017-08-14]. doi:10.1139/x06-107. (原始內容存檔於2020-05-07).
- ^ 5.0 5.1 K. Paijmans. Plant Succession on Pago and Witori Volcanoes, New Britain (PDF). Pacific Science (University of Hawaii Press). 1973, 27 (3): 60–268 [2017-08-14]. ISSN 0030-8870. (原始內容存檔 (PDF)於2016-03-05).
- ^ Tropical Rain Forest. Woodland Park Zoo. [2017-08-14]. (原始內容存檔於2014-07-02).
- ^ Alan J Rebertus. Crown shyness in a tropical cloud forest (PDF). Biotropica. 1988, 20 (4): 338–339. ISSN 0006-3606. doi:10.2307/2388326.[永久失效連結]
- ^ TASS III: Simulating the management, growth and yield of complex stands (PDF). [2017-08-14]. (原始內容存檔 (PDF)於2020-09-27).
- ^ Franco, M. . The influences of neighbours on the growth of modular organisms with an example from trees. Biol. Sci. 1986-08-14, 313 (1159): 313, 209–225. [2016-06-10]. doi:10.1098/rstb.1986.0034. (原始內容存檔於2018-06-18).
- ^ Victor Lieffers. Crown shyness in maturing boreal forest stands. SFM Network Research Note Series. ISSN 1715-0981. (原始內容存檔於2015-09-25).
- ^ RO Lawton and Francis E Putz. The vegetation of the Monteverde Cloud Forest Reserve. Brenesia: 101–116.
- ^ Maxwell Ralph Jacobs. Growth Habits of the Eucalypts. Forestry and Timber Bureau. 1955 [2017-08-14]. (原始內容存檔於2021-06-29).
- ^ M. Franco. The Influences of Neighbours on the Growth of Modular Organisms with an Example from Trees. Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B. 1986-08-14, 313 (1159): 209–225 [2017-08-14]. doi:10.1098/rstb.1986.0034. (原始內容存檔於2018-06-18).
- ^ J. Bastow Wilson and Andrew D.Q. Agnew. 2: Interactions between species. The nature of the plant community: a reductionist view. University of North Carolina at Chapel Hill. (原始內容存檔於2015-11-20).
- ^ Ballaré, CL; Scopel, AL; Sánchez, RA. Far-red radiation reflected from adjacent leaves: an early signal of competition in plant canopies.. Science. 1990-01-19, 247 (4940): 329–32. PMID 17735851. doi:10.1126/science.247.4940.329.
- ^ Ballare, C. L.; Sanchez, R. A.; Scopel, Ana L.; Casal, J. J.; Ghersa, C. M. Early detection of neighbour plants by phytochrome perception of spectral changes in reflected sunlight.. Plant, Cell and Environment. September 1987, 10 (7): 551–557. doi:10.1111/1365-3040.ep11604091.
- ^ BALLARE, C. L.; SCOPEL, A. L.; SANCHEZ, R. A. Foraging for light: photosensory ecology and agricultural implications. Plant, Cell and Environment. June 1997, 20 (6): 820–825. doi:10.1046/j.1365-3040.1997.d01-112.x.
- ^ Christie, JM; Reymond, P; Powell, GK; Bernasconi, P; Raibekas, AA; Liscum, E; Briggs, WR. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism.. Science. 1998-11-27, 282 (5394): 1698–701. PMID 9831559. doi:10.1126/science.282.5394.1698.
- ^ F.S.P. Ng. Shyness in trees. Nature Malaysiana. 1997, 2: 34–37.
- ^ Margaret Lowman; Soubadra Devy; T. Ganesh. Treetops at Risk: Challenges of Global Canopy Ecology and Conservation. Springer Science & Business Media. 2013-06-22: 34. ISBN 978-1-4614-7161-5.
- ^ R. G. Florence. Ecology and Silviculture of Eucalypt Forests. Csiro Publishing. January 2004: 182–. ISBN 978-0-643-09064-4.