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海欖雌

马鞭草科海榄雌属的一种植物

海欖雌（學名：Avicennia marina），又稱海茄苳、白骨壤，為爵床科海欖雌屬的植物，曾一度被歸入馬鞭草科。分布於非洲、澳大利亞、印度、馬來西亞、台灣、紐西蘭、日本南部島嶼以及中國大陸的福建及其以南的沿海地區，福建福清是該物種天然分布的北界[2]，多生於海邊或鹽沼地帶，是紅樹林的主要組成樹種之一，從高潮帶到低潮帶均有分布，並常常形成純林，目前尚未由人工引種栽培。

海欖雌
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
演化支： 菊類植物 Asterids
目： 唇形目 Lamiales
科： 爵床科 Acanthaceae
屬： 海欖雌屬 Avicennia
種：
海欖雌 A. marina
二名法
Avicennia marina

形態

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海欖雌下方密集的指狀呼吸根

在熱帶地區，白骨壤主要以灌木或喬木的形式生長，通常可以長到1~14米高，但印度欽奈（緯度12°）的海欖雌可以生長到20至30米高[3]。一般而言，在高鹽地區生長的個體往往會比鹽度適宜地區生長的個體要矮小[4]，而年均溫相對較高的地區要比年均溫明顯更低的地區出產的個體更加高大。其枝條有隆起條紋，小枝四方形，光滑無毛。葉片近無柄，革質，卵形至倒卵形、橢圓形，長2-7厘米，寬1-3.5厘米，頂端鈍圓，基部楔形，表面無毛，有光澤，背面有細短毛，主脈明顯，側脈4-6對[5]。樹皮呈灰白色，因此得名白骨壤。

具有氣生根，其露出地面的部分會密集地分布在樹冠下方，一般高20厘米左右，寬1厘米左右。其氣生根發生可分為兩個階段[6]：第一階段，根系從胚軸底部伸出並經過短暫向下生長後，有部分根發展成水平根，可以在水平方向上伸展出數米遠，第二階段，氣生根開始從水平根中分化出來，並垂直向上生長，將其頂端暴露在空氣中，營養根也從錨定根和氣生根的基部形成的地方生長出來。

開金黃色的小花，聚傘花序緊密成頭狀，其單朵花大小往往不超過1厘米，並且以三到五個一簇的形式出現，結蒴果，近球形，果實直徑約1.5厘米，有毛，成熟後由灰綠色變為黃綠色[7]。

生態

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由於其適應力廣泛，海欖雌是分布得最為廣泛的紅樹林植物之一.

適應力

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海欖雌是真紅樹植物當中耐鹽性最強植物之一，作為主要的紅樹林先鋒樹種，海欖雌常常生長在紅樹林最靠海的一側，成年植株甚至能在三倍於正常海水鹽度的鹽水裡生存[2]，由於其較強的耐鹽性，海欖雌幾乎是紅海地區最主要的紅樹植物[3]。它們通過葉背的腺體排鹽等方式來提高自己對高鹽生境的耐受力。[8]然而，一定鹽度的海水對於海欖雌的生長是有益甚至是必須的，這種植物無法在純淡水當中長期生長[2]，在鹽度過低的水體當中容易生長不良，並呈現出一定的缺鹽症狀[7]，其幼苗在鹽度在0~0.5%的水體中長期栽培會死亡[9]，除此之外，也有人認為海水提供的額外的浮力也是協助海欖雌擴散的一個重要因素[10]。除此之外，海欖雌對於鉛、汞等重金屬的耐受性也強於其他真紅樹植物。[11]

海欖雌對基質的適應能力也相當廣泛，它的根系發達，對土壤養分吸收力強，相較於其它真紅樹植物對貧瘠的沙質和沙泥質海灘具有更好的適應力，並常常和紅海欖等植物一起在這些地區當中成為優勢物種[7]。

這種植物依靠露出地面的氣生根來對抗灘涂的缺氧環境，氣生根當中的氣孔組織中氣體通道通過細胞間隙將氧氣轉運到其他類型的根系，還能儲存氧氣，大株海欖雌在潮淹狀態下還可以進行6個小時左右的有氧呼吸，此外這些根還具有固定植株的作用[6]。

溫度是限制該物種分布的一大因素，海欖雌具有一定的抗低溫能力，但並不是最耐寒的紅樹植物，栽培實驗表明，海欖雌不耐極端低溫，在-4°C處理下全部死亡，在浙江室外無法過冬。[12]

 
海欖雌通過葉背的鹽腺進行泌鹽

繁殖

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海欖雌的花

海欖雌在3~5歲時就開始繁殖。花期4~8月，果期8~10月，一簇花需要10~30天才能完全開花，在南半球的澳大利亞的雪梨，它們的果實成熟一般在11~12月份。[13]

海欖雌屬於隱胎生植物，在從母體分離後沒有休眠階段，並隨海水漂浮，利用水來將自己的後代傳播到更遠的地方，這也是許多生長在水岸的植物所共有的一個特性；一旦脫離果皮並落到合適的地方，海欖雌的幼苗的根系會在幾天內迅速生長，但需要幾個星期才能徹底紮根。[10]幼苗的初期生長依賴於種子中的儲存營養，這個過程一般需要持續5到7個月。[14]

亞種

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許多植物學家提出了對該物種進行再一步劃分，目前已確認有三個亞種和一個變種:[15]

  • A. m. subsp. australasica (Walp.) J.Everett
  • A. m. subsp. eucalyptifolia (Valeton) J.Everett
  • A. m. subsp. marina
  • A. m. var. rumphiana (Hallier f.) Bakh., syn. Avicennia lanata Ridl., Avicennia rumphiana Hallier f.

在紐西蘭，最後一個變種也被描述為Avicennia rumphiana

別名

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白骨壤、鹹水矮讓木（廣東）、海茄冬、海茄苳（台灣）、台灣黑檀、烏木、台灣柿、欖錢樹（廣西）、灰紅樹（英文名直譯）。

用途

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造林[16]

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果（欖錢）
 
懷阿拉的一片海欖雌林

海欖雌適應力廣，性強健，可以生長在高鹽度、高潮位的泥灘上，是優良的濱海景觀樹種和防護林樹種，具有防風消浪、促淤保灘的作用，在伊朗的布什爾省，海欖雌造林成活率最高可達90%以上。

食用

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果實富含澱粉，可食用，但因其含有單寧酸，雖然含量相較其它真紅樹植物的葉片較低，但直接吃依然會比較苦澀，將果皮切開，放入鍋中燉煮去澀後可食用，如廣西北海一帶就會食用其果實，當地俗稱「欖錢」[2]，在當地還有名為欖錢煲車螺（文蛤）的菜點，其製作用到了欖錢。依民間經驗，在泥質海灘上生長的海欖雌果實經過處理後較軟且無苦味，在沙質海灘上生長的則略苦並且較硬[17]，除此之外，海欖雌的果實還可以釀酒，或作為動物飼料。

醫藥

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海欖雌在某些沿海國家民間常被作為藥材使用，其主要藥用部位在於其果實、樹皮和樹葉，波斯民間醫學也將海欖雌視為治療天花的藥物。[18]

海欖雌已被提取出多種具有生物活性的物質，顯示出一定的抗菌、抗氧化能力。[19]

參考文獻

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  1. ^ Duke, N., Kathiresan, K., Salmo III, S.G., Fernando, E.S., Peras, J.R., Sukardjo, S., Miyagi, T., Ellison, J., Koedam, N.E., Wang, Y., Primavera, J., Jin Eong, O., Wan-Hong Yong, J. & Ngoc Nam, V. (2010). Avicennia marina. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T178828A7619457. http://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-2.RLTS.T178828A7619457.en. Downloaded on 07 September 2018.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 王文卿、陳瓊. 南方滨海耐盐植物资源. 廈門大學出版社. 2013. ISBN 9787561547229. 
  3. ^ 3.0 3.1 Yoshikawa, Ken; Inoue, Masaki; Yoshimori, Ichidou; Nakashima, Atsushi; Teraminami, Tomohiro; Matsuo, Naoko; Banjo, Ryo; Miyamoto, Chiharu. Forest structure of gray mangrove (Avicennia marina) along Egyptian Red Sea coast. 岡山大學農學部學術報告. 2011-02-01, 100 [2024-08-26]. ISSN 0474-0254. （原始內容存檔於2024-09-17）. 
  4. ^ 存档副本. academic.oup.com. [2023-09-03]. （原始內容存檔於2023-09-03）. 
  5. ^ 中國科學院中國植物志編輯委員會. 《中国植物志 第65卷》. 科學出版社. 2004: 5. 
  6. ^ 6.0 6.1 Hao, Saiqi; Su, Wenyue; Li, Qingshun Q. Adaptive roots of mangrove Avicennia marina: Structure and gene expressions analyses of pneumatophores. Science of The Total Environment. 2021-02-25, 757. ISSN 0048-9697. doi:10.1016/j.scitotenv.2020.143994. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 鍾才榮. 海南红树林修复手册. 中國林業出版社. 2021. ISBN 9787521910780. 
  8. ^ Rippey, Elizabeth; Rowland, Barbara. Coastal plants: Perth and the south-west region 2nd. Perth: UWA Press. 2004 [1995]. ISBN 1-920694-05-6. 
  9. ^ Nguyen, Hoa T.; Stanton, Daniel E.; Schmitz, Nele; Farquhar, Graham D.; Ball, Marilyn C. Growth responses of the mangrove Avicennia marina to salinity: development and function of shoot hydraulic systems require saline conditions. Annals of Botany. 2015, 115 (3) [2023-09-03]. ISSN 0305-7364. （原始內容存檔於2023-09-03）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Clarke, Peter J. Dispersal of grey mangrove (Avicennia marina) propagules in southeastern Australia. Aquatic Botany. 1993-04-01, 45 (2). ISSN 0304-3770. doi:10.1016/0304-3770(93)90021-N. 
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  12. ^ 金. 浙江人工红树木对关键环境因子的生态响应研究. [2023-11-14]. （原始內容存檔於2021-06-12）. 
  13. ^ Clarke, P. J.; Myerscough, P. J. Floral Biology and Reproductive Phenology of Avicennia marina in South-Eastern Australia. Australian Journal of Botany. 1991, 39 (3) [2023-09-06]. ISSN 1444-9862. doi:10.1071/bt9910283. （原始內容存檔於2023-11-14） （英語）. 
  14. ^ Clarke, Peter J. Dispersal of grey mangrove (Avicennia marina) propagules in southeastern Australia. Aquatic Botany. 1993-04-01, 45 (2) [2024-08-26]. ISSN 0304-3770. doi:10.1016/0304-3770(93)90021-N. （原始內容存檔於2024-04-16）. 
  15. ^ Avicennia marina (Forssk.) Vierh.. Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. [2022-03-17]. （原始內容存檔於2022-11-27）. 
  16. ^ Farshid, Zahra; Moradi Balef, Reshad; Zendehboudi, Tuba; Dehghan, Niloofar; Mohajer, Fatemeh; Kalbi, Siavash; Hashemi, Alireza; Afshar, Alireza; Heidari Bafghi, Tabandeh; Baneshi, Hanieh; Tamadon, Amin. Reforestation of grey mangroves (Avicennia marina) along the northern coasts of the Persian Gulf. Wetlands Ecology and Management. 2023-02-01, 31 (1). ISSN 1572-9834. doi:10.1007/s11273-022-09904-1 （英語）. 
  17. ^ 高; 韓; 於. 白骨壤果实水提物的急毒试验及致突变性评价. 林業科技開發. 2008, 22 (4). doi:10.3969/j.issn.1000-8101.2008.04.029. 
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  19. ^ Mulawarmanti, Dian; Revianti, Syamsulina. Protection Effect of Gray Mangrove Extract to Oxidative Stress after Mixed Periodontopathogen Bacteria Infection-Animal Models. Systematic Reviews in Pharmacy. 2020, 11 (6) [2024-08-26]. ISSN 0976-2779. doi:10.31838/srp.2020.6.47. （原始內容存檔於2024-08-26） （英語）. 
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外部參考

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  • 鄭海雷等. 红树林等典型滨海湿地生态退化及生态恢复研究. 廈門大學出版社. 2021. ISBN 9787561582701. 


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