潘諾尼亞龍屬
潘諾尼亞龍屬（學名：Pannoniasaurus）是滄龍超科特提斯龍亞科已滅絕的一個屬，化石發現於匈牙利晚白堊世（桑托階）的切赫巴尼亞組及奧伊考煤礦組。[1]屬下包括單一物種意外潘諾尼亞龍（Pannoniasaurus inexpectatus），[2]之所以稱其「意外」，是因為潘諾尼亞龍發現於淡水沉積物中，不像其它滄龍那樣是海洋掠食者。它是種長達6公尺（20英尺）的中型滄龍。
潘諾尼亞龍屬 化石時期：晚白堊世，
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| 已知遺骸及骨骼重建 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 爬蟲綱 Reptilia |
| 目： | 有鱗目 Squamata |
| 總科： | †滄龍總科 Mosasauroidea |
| 科： | †滄龍科 Mosasauridae |
| 亞科： | †特提斯龍亞科 Tethysaurinae |
| 屬： | †潘諾尼亞龍屬 Pannoniasaurus Makádi, Caldwell & Ősi, 2012 |
| 模式種 | |
| †意外潘諾尼亞龍 Pannoniasaurus inexpectatus Makádi, Caldwell & Ősi, 2012
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發現與命名
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正模標本（MTM 2011.43.1）及歸入標本，自2000年此地點發現以來，便從匈牙利西部包科尼山伊哈庫特露天鋁土礦各露頭的切赫巴尼亞組衝擊沉積物中收集出來。意外潘諾尼亞龍由馬卡迪、卡德威爾與奧希（2012）命名並描述。[2]
此後已從組成切赫巴尼亞的沖積洪濫平原沉積物中發現逾100塊潘諾尼亞龍骨骼，分屬大量各年齡階段的個體。1999年，從距伊哈庫特20公里（12英里）處奧伊考鎮附近煤礦廢料堆的奧伊考煤礦組中收集了一塊椎骨（MTM V.2000.21）。米卡迪、卡德威爾與奧希（2012年）將其描述為屬於潘諾尼亞龍近似種，[2]後來奧希等人（2016年）將其歸入意外潘諾尼亞龍。[1]
所有潘諾尼亞龍標本均保存於匈牙利布達佩斯的匈牙利自然歷史博物館。[2]
描述
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潘諾尼亞龍是種中型滄龍超科，估計最大可以長到6米（20英尺）長。[2]其擁有一個原始特徵組合，如無前齒骨吻突、前上頜骨-上頜骨縫終止於第四顆上頜齒中線前方或與之齊平、額頂骨縫接近筆直、隅骨翼凹陷較淺。還有長度至少是寬度三倍的細長鐙骨窩。[2]
潘諾尼亞龍所知於多種材料，包括2個單獨的前頜骨、3個上頜骨、2個眶後額骨、2個隅骨、3個齒骨、3個夾骨、3個隅骨、1個喙骨、2個上隅骨、一個關節、91顆孤立的牙齒、20節頸椎、40節背椎、4節骶椎、18節尾椎、34塊椎骨碎片、3根肋骨、2塊肱骨碎片及4個髂骨。由於所有遺骸均為單塊骨骼，故將該材料歸入潘諾尼亞龍僅依據其他作者如何塞耶等人2011年研究厚椎厚巨蜥使用的類似方法，[3]副模標本包括MTM V.01.115（一個左隅骨）及MTM 2007.31.1（一個破碎的左隅骨）。[2]儘管所有潘諾尼亞龍遺骸（包括正模標本）均為單塊骨骼，但標本密度、多種體型、大量來自單具個體的相似材料以及獨特特徵使其有可能組成單個分類單元。[2]
上頜骨保存部分有12個齒槽，但原上頜骨齒槽數可能更多。有許多單個牙齒被歸入潘諾尼亞龍，這些牙齒類似大洋龍，呈圓錐形、向後舌側彎曲、牙冠有纖細吻合縱紋、具備強烈近中但較薄的舌側嵴。[2]
還從奧伊考地下煤礦的廢料堆中收集了單塊潘諾尼亞龍椎骨（MTM V.2000.21）及各種魚類和鱷魚牙齒。奧伊考煤礦組與切赫巴尼亞組層理交錯，後者沉積環境為漫灘，前者則形成於同一河流體系的堆積盆地中。兩種岩相形成於同一古地理區域，而該區域本身可能是一片較大但孤立陸塊的一部分。[2]
分類
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馬卡迪等人的分析發現三種同等最簡樹，其中將潘諾尼亞龍置於新演化支特提斯龍亞科。三棵最簡樹將潘諾尼亞龍恢復為諾氏特提斯龍、哥倫比亞亞瓜拉龍及科氏羅塞爾龍所成演化支的姐妹群。特提斯龍亞科則被恢復到由大洋龍亞科、海王龍亞科和扁掌龍亞科等傳統海生滄龍所成演化支以及崖蜥科的卡索蜥、科門龍與哈斯氏龍組成的演化支的基幹處。崖蜥科是多系滄龍超科（有鰭肢海生滄龍的兩個主要譜系）中一個單系演化支的概念得到支持，並進一步支持有鰭肢滄龍適應水生趨同進化的假說。[2]
潘諾尼亞龍的發現表明，滄龍像某些鯨目一樣迅速輻射到各種水生環境中，而部分類群再次侵入淡水生境中的可用生態位，並在這些生態系統中變得高度特化。[2]
古生物學
編輯地球化學及同位素數據與潘諾尼亞龍主要生活在淡水生態系統中最為相符，這些證據有力地表明潘諾尼亞龍並非季節性地從海域向淡水水域遷徙，相反，從生態學角度來講，它是淡水動物群的永久成員。[4]隨著潘諾尼亞龍被發現和描述，現在開始理解滄龍進化亦涉及對淡水生態系統重要且出乎意料的適應。潘諾尼亞龍的體型使之成為這一古環境水域中已知最大的掠食者。此外鱷魚般扁平的顱骨（如前頜骨和上頜骨所示）對於在水面伏擊陸上及淺水獵物是很有用的適應特徵。[2]
四肢
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很難預測潘諾尼亞龍未知的肩胛及四肢材料外觀如何。它有著原始的脊柱、靠後的髂骨和細長的肱骨及位於遠端的骨骺，所有這些均與崖蜥科最相似。這表明意外潘諾尼亞龍具有整體上類似於崖蜥科的顱後形態（包括近骨盆及近足）。然而，如達拉斯龍具有朝前的水生骨盆髂骨及外觀原始的近端肢體材料，因此該分類單元並非完全不可能具有扁平的衍生遠端肢體形態。潘諾尼亞龍完整肢體的原始形態與原始的中軸骨和骨盆相關的可能性更大，但遠不能確定。在淺水中捕捉獵物時，強壯的骶骨、骨盆及可能保留下來的非槳狀肢體可能用於幫助身體從底部向前推進，與現代鱷魚類似。[2]
參考資料
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- ^ 1.0 1.1 Ősi, Attila; Bodor, Emese Réka; Makádi, László; Rabi, Márton. Vertebrate remains from the Upper Cretaceous (Santonian) Ajka Coal Formation, western Hungary (PDF). Cretaceous Research. 2016, 57: 228–238. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2015.04.014.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. Butler, Richard J , 編. The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids. PLOS ONE. 2012, 7 (12): e51781. Bibcode:2012PLoSO...751781M. PMC 3526648
. PMID 23284766. doi:10.1371/journal.pone.0051781 . 
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- ^ Houssaye A, Bardet N, Rage JC, Suberbiola XP, Bouya B, et al. A review of Pachyvaranus crassispondylus Arambourg, 1952, a pachyostotic marine squamate from the latest Cretaceous phosphates of Morocco and Syria. Geol Mag. 2011, 148 (2): 237–249. Bibcode:2011GeoM..148..237H. S2CID 128706999. doi:10.1017/S0016756810000580.
- ^ Kocsis L, Ősi A, Vennemann T, Trueman CN, Palmer MR. Geochemical study of vertebrate fossils from the Upper Cretaceous (Santonian) Csehbánya Formation (Hungary): evidence for a freshwater habitat of mosasaurs and pycnodont fish.. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 280. 2009, 280 (3–4): 532–542. Bibcode:2009PPP...280..532K. doi:10.1016/j.palaeo.2009.07.009.
