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南方狸藻

植物的種類
关于别称为南方狸藻的狸藻属物种，請見「灯芯草狸藻」。

南方狸藻[1][2][3][4][注 1]（學名：Utricularia australis），又称鱼刺草[2][3]，狗尾巴草[2]，為狸藻科狸藻屬中型多年生浮水食虫植物。[5]南方狸藻广泛分布于歐洲和亞洲熱帶及溫帶，包括東亞的中國和日本，非洲中南部及澳大利亚[6]和紐西蘭北島[7]。其种加词「australis」来源于拉丁文，意为「南方」，指其分布于南部地区。並也反映出该種是1810年在澳大利亞發現的事实。[5]南方狸藻花期为6月至11月，果期7月至12月[2]，花冠黃色，果實球形，[8]植株在夏季強光下也會轉為紅色。[1][注 2]叶羽片生於同一平面，冬季具有冬芽，花序軸具有鱗片。[9]

南方狸藻
原生地内的南方狸藻
保护状况
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无危（IUCN 3.1）
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
演化支： 菊类植物 Asterids
目： 唇形目 Lamiales
科： 狸藻科 Lentibulariaceae
属： 狸藻属 Utricularia
种：
南方狸藻 U. australis
二名法
Utricularia australis
R.Br., 1810
種下分類群
  • U. a. f. fixa
    (Komiya) Komiya & Shibata (1980)
  • U. a. f. tenuicaulis
    (Miki) Komiya & Shibata (1980)
  • U. a. mod. platylobus
    (Glueck) D.Schmidt (1985)
  • U. a. mod. typicus
    (Glueck) D.Schmidt (1985)
  • U. a. var. tenuicaulis
    (Miki) S.Hatusima (1994)
異名
  • Utricularia aquatica
    L. ex P.Font-Quer (1973) nom.nud.
  • Utricularia aurea
    auct. non Lour.: Erickson (1968)
    [=U. aurea/U. australis]
  • Utricularia dubia
    auct. non Benj.: Rosselini ex Cesati (1881) nom.illeg.
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Benth. (1869)
    [=U. aurea/U. australis]
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Moore (1893)
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Oliv. (1859)
    [=U. aurea/U. australis/U. bifida/U. caerulea]
  • Utricularia galloprovincialis
    Gay ex Webb (1876) nom.nud.
  • Utricularia incerta
    Kam. (1902)
  • Utricularia intermedia
    auct. non Hayne: Godet (1853)
  • Utricularia jankae
    Velen. (1886)
  • Utricularia japonica
    Makino (1914)
  • Utricularia major
    Schmidel (1771) nom.illeg.
  • Utricularia mutata
    Leiner ex Doell (1859)
  • Utricularia neglecta
    Lehm. (1828)
  • Utricularia neglecta f. crassicaulis
    Hoeppner (1912)
  • Utricularia neglecta f. gracilis
    Hoeppner (1912)
  • Utricularia neglecta f. platyloba
    (Meist.) Glueck (1906)
  • Utricularia neglecta f. platyphylla
    De Wit (1983) sphalm.typogr.
  • Utricularia neglecta f. typica
    Glueck (1906) nom.illeg.
  • Utricularia neglecta var. gallaecica
    Merino (1906)
  • Utricularia neglecta var. jankae
    (Velen.) Glueck (1936)
  • Utricularia pollichii
    F.Schultz (1871)
  • Utricularia protrusa
    Hook.f. (1853)
  • Utricularia sacciformis
    Benj. (1847)
  • Utricularia siakujiiensis
    Nakajima ex Hara (1948)
  • Utricularia spectabilis
    Madauss. (1853)
  • Utricularia stellaris
    auct. non L.f.: F.W.Andrews (1956)
    [=U. australis/U. stellaris]
  • Utricularia stellaris
    auct. non L.f.: Wager (1928)
  • Utricularia tenuicaulis
    Miki (1935)
  • Utricularia vulgaris f. fixa
    Komiya (1972)
  • Utricularia vulgaris f. tenera
    Hjelt (1920)
  • Utricularia vulgaris f. tenuicaulis
    (Miki) Komiya (1972)
  • Utricularia vulgaris f. tenuis
    Saelan (1883)
  • Utricularia vulgaris lus. platyloba
    Meist. (1900)
  • Utricularia vulgaris race major
    (Schmidel) Rouy (1909) nom.illeg.
  • Utricularia vulgaris subsp. dubia
    (auct. non Benj.: Rossellini ex Cesati) Nyman (1881)
  • Utricularia vulgaris var. formosana
    Kou (1968)
  • Utricularia vulgaris var. japonica
    (Makino) M.Tamura (1953)
  • Utricularia vulgaris var. mutata
    (Leiner ex Doell) Doell (1859)
  • Utricularia vulgaris var. neglecta
    (Lehm.) Coss. & Germain (1861)
  • Utricularia vulgaris var. rhenana
    Meist. (1900)
  • Utricularia vulgaris var. tenuicaulis
    (Miki) Kou (1968)
  • Utricularia vulgaris var. tenuis
    (Saelan) Hjelt (1920)
  • Utricularia vulgaris
    auct. non L.: Pollich (1776)
  • Utricularia vulgaris
    auct. non L.: P.Taylor (1964)
    [=U. australis/U. vulgaris]

彼得·泰勒僅在中國大陸觀察過南方狸藻結實，而世界其他地區多只開花不結果。[10]台灣地區的原生植株存在開花與不開花的2種情形，部份种群會結實，這可能與該种群的染色體是否為非整數倍有關。[11]

形态特征

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南方狸藻的花朵
 
南方狸藻的花梗與花
 
南方狸藻的叶片及捕虫囊

南方狸藻为浮水草本植物。[3]茎圆柱形，无毛被[2]，并分为两种形态：第一型茎直立，直径0.5至2毫米，节间距为2至11毫米。第二型茎直立或炜纸字形，直径约0.6毫米，节间距为2至5毫米[11]。

南方狸藻的叶片为2裂至基部[2][3]，轮生[3]，裂片先为羽状深裂，后为二至四回二岐状深裂，末回为毛发状[2]或二回羽状全裂[11]，羽片位于同一平面上，叶末端及叶缘具小刚毛[2]，亦分为两种形态：第一型叶长1至2厘米。叶轴与小叶轴直或曲折。小羽片为线形，略扁，末端及齿状物上具1偶2至4成束短小刚毛[2]。[11]第二型叶长约1.5厘米。叶轴与小叶轴曲折。小羽片为扁线形，末端及齿状物上具2至4成束短小刚毛。无捕虫囊。[11]

南方狸藻以第一型茎叶为主，当处于新生茎叶、侧芽及环境压力时则渐转变为第二型茎叶。[11]

秋季[2][4]或冬季[3]，茎顶端及侧枝顶端产生冬芽。冬芽为球形或卵球形[2][3]，淡紫红色[4]，长0.5至1.5厘米，密生小刚毛。[2]冬芽具体分为两型：第一型裂片为羽状中裂型。叶少，疏，厚，肉质，表面常具红棕色斑点。羽片宽，短，2至3枚，2至3浅裂，末端及齿状物上具1短小刚毛。第二型裂片为羽状深裂型。叶多，密，非肉质，红棕色斑点少见。叶片窄，长，3至4枚，末端及齿状物上具3至4短小刚毛。亦存在两型过渡态冬芽。[11]冬芽先前低密度小于水，浮于水面，并与母体连接牢固。待母体凋萎后，其密度会大于水而沉入水底。待到春季，冬芽重新展开浮回水面。[12][13]

南方狸藻的捕虫囊侧生于叶裂片上。[2][4]捕虫囊具柄，斜卵球形，侧扁，长1至3毫米[2]。[4]囊口侧生，边缘疏生小刚毛，上唇具2条[3]不分叉或分叉的刚毛状附属物。[2]

南方狸藻的花序直立[3]，无毛被，长2至30厘米，具3至8朵花[2][4]。[2]花朵位于花序轴上部。花序轴圆柱形[4]，直径1至2毫米，具1至3个与苞片同形的鳞片[4]。[2]苞片基部着生，长2至5毫米，基部为耳状，末端为圆形或3浅裂。[2][4]花梗丝状，长10至25毫米，花后展开或下弯。[2][4]花萼2裂至基部[3]，无毛被。[2][4]裂片等大，卵形[3]或卵状长圆形[4]，长约3毫米，上唇末端圆形[4]，下唇末端微凹[4]。[2]花冠长12至15毫米[4]，无毛被，黄色[4]；上唇为卵形至圆形[4]，为上萼片的2至3倍，下唇远大于上唇[4]，横椭圆形[4]，末端为圆形[4]或微凹，喉凸隆起呈浅囊状；距细圆锥状，末端钝形，略弯，与下唇平行或锐角开叉，远轴及近轴内表面均三生纤毛。[2]雄蕊2枚[3]，生于花冠筒基部[2][3]，无毛被。[2]花丝线形，弯曲，药室汇合。[4]子房球形，无毛被。[2][4]花柱与子房近等长[4]，果期宿存[3][4]，无毛被。[2]柱头下唇为半圆形，边缘呈流苏状，上唇为正三角形。[2][4]

南方狸藻的假根为丝状，长1至2厘米。[2]生于花序轴基部上方，2至4根，总状分枝[4]。[2][4]

南方狸藻的蒴果为球形[4]或圆锥形[3]，直径3至4毫米[4]，顶端具长约0.5毫米的宿存花柱[4]。[2]种子扁，直径0.6至0.7毫米[2]，褐色，无毛被，边缘具6角及细小网状突起[3]。[2][4]

生态关系

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南方狸藻生长于海拔30至2500米的湖泊及稻田中。在西澳大利亚，其生长于芦苇及白千层属植物间，并与纏繞狸藻（U. volubilis）、柔嫩狸藻（U. tenella）、美丽茅膏菜（Drosera pulchella）及南方西方茅膏菜（D. occidentalis ssp. australis）同域分布。[6]其分布于欧洲、非洲中南部、大洋洲及亚洲的印度、伊朗[14]、斯里兰卡、中南半岛、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾、日本及中国南部各省。[2][3][4]

相关物种

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南方狸藻与黄花狸藻（U. aurea）及普通狸藻（U. vulgaris）都较为相似。南方狸藻羽片均位于同一平面，是与后两者最大的区别。南方狸藻的小羽片为齿状缘，后两者则无。此外，南方狸藻的体型也比后来者小型。[11]

南方狸藻、黄花狸藻和普通狸藻之间的形态特征区别[11]
形态特征 南方狸藻 黄花狸藻 普通狸藻
羽片 均位于同一平面 非同一平面 非同一平面
小羽片齿状缘 有 无 无
鳞片 有 无，极少出现长约1毫米 有
苞片或鳞片尺寸 约3毫米 约2毫米 约3毫米
苞片基部 耳状 抱茎 耳状
  •  
    水中漂浮的南方狸藻
  •  
    摄于德国的南方狸藻
  •  
    摄于德国的南方狸藻

注釋

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  1. ^ 早期的台灣植物誌所記載的「台灣狸藻」（U. vulgaris var. formosana）與「野狸藻」（U. vulgaris var. tenuicaulis），會有兩項命名是因應台灣植株具有開花與不開花的現象。現行分類皆處理為南方狸藻的同種異名；而「澳洲狸藻」這個目前坊間很少使用的俗名，則是由於種名「australis」亦有「澳洲」的意思。然而本種植物目前分布甚廣，也多半在南方地區發現。具有穩定的二倍體，行有性生殖的植株主要集中在中國大陸，所以「澳洲狸藻」的俗稱比較不恰當。
  2. ^ 對於南方狸藻植物體究竟會不會變成紅色是有爭議的，夏洛特在《食蟲植物觀賞與栽培圖鑑》一書中（第221頁）的照片顯示南方狸藻的新芽會變成紅色，而林春吉在《台灣的水生與濕地植物》該書中（第32頁）認為夏季的植物體維持翠綠。這可能是生長在弱光環境，或是與台灣產的南方狸藻有2型有關。

参考文献

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  1. ^ 1.0 1.1 夏洛特. 食蟲植物觀賞與栽培圖鑑. 商周出版. 2007: 219–221. ISBN 978-986-124-850-9. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 2.26 2.27 2.28 2.29 2.30 2.31 2.32 2.33 李振宇. 南方狸藻. 中国植物志 69. 科学出版社: 604. 1990. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 钱啸虎 (编). 黄花狸藻 (PDF). 安徽植物志 4. 安徽科学技术出版社: 416. 1991. [永久失效連結]
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 4.23 4.24 4.25 4.26 4.27 4.28 4.29 4.30 4.31 郑朝宗 (编). 黄花狸藻 (PDF). 海南植物志 6. 浙江科学技术出版社: 75–76. 1993. ISBN 9787534106477. [永久失效連結]
  5. ^ 5.0 5.1 Bruce Salmon. (2001). Carnivorous Plants of New Zealand. Ecosphere Publications.
  6. ^ 6.0 6.1 Gibson, Robert. (1994). Carnivorous plants of the Esperance region （页面存档备份，存于互联网档案馆）, Western Australia. Carnivorous Plant Newsletter. 23(2): 43-49.
  7. ^ Gibson, Robert. (1994). Carnivorous plants of New Zealand: A review （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 23(3): 74-81.
  8. ^ 林春吉. 台灣的水生與濕地植物. 綠世界出版. 2005: 33. ISBN 9572972510. 
  9. ^ 李松柏. 台灣水生植物地圖. 晨星出版. 2005: 229. ISBN 9574558665. 
  10. ^ Taylor, Peter. (1989). The genus Utricularia - a taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV: London.
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 趙怡姍. 台灣產狸藻科之分類研究 (PDF). 國立中山大學生物科學系. [2008-04-13]. （原始内容存档 (PDF)于2016-02-15）. 
  12. ^ Adamec, Lubomir. (1999). Turion overwintering of aquatic carnivorous plants （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 28(1): 19-24.
  13. ^ Adamec, Lubomir. (2008). Survival of dried turions of aquatic plants （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 37(2): 52-56.
  14. ^ Naqinezhad, Alireza and Barry A. Rice and Farideh Attar and Adel Jalili. (2008). Utricularia (Lentibulariaceae) of Iran （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 37(1): 4-10.

外部連結

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