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冠群

生物分類學術語，一個演化支中所有現存成員的最近共同祖先以及該祖先的所有後代

冠（guān）群（英文：crown group，或 crown assemblage）是种系发生学上的重要概念，指一个演化支中所有现存成员的最近共同祖先以及该祖先的所有后代[1][2]。换言之，冠群包括一群现存物种和它们的最近共同祖先，以及由该祖先演化而来的所有已灭绝物种，是涵盖了一个祖先物种及其所有后代的单系群。

图中 C1 和 C2 是由现存物种构成的两个冠群，S1 是由已灭绝的早期物种构成的干群；冠群 C1 和干群 S1 构成总群（也称泛群）T1；T1 与 C2 互为姐妹群，二者共同组成一个更大的总群 T。

1969年，冠群这一概念由支序分类学创始人、德国昆虫学家维利·亨尼希（德文：Willi Hennig）在其《昆虫家族史》（德文：Die Stammesgeschichte der Insekten）一书中首次提出[3]。1979年，英国古生物学家理查德·杰弗里斯（英语：Dick Jefferies）在一篇论文中正式创造了“冠群”和“干群”两个术语[4]，但这两个术语直到2000年经由英国古生物学家格雷厄姆·巴德（英文：Graham Budd）等人引用后[5]，才被学界普遍使用。

在冠群的另一个定义中，并未强调冠群必须包含现存物种，而只要求其所有成员都起源于一次“分支发生事件”[6][7]。本条目在阐述冠群的概念时不采此定义。

概念界定 编辑

冠群的成员不一定为现存物种或者有现存后裔的演化支，即使是已灭绝的支系，只要其所有成员均演化自冠群的最近共同祖先，那么该支系仍会被视作冠群的一部分。以鸟类为例，除了现生鸟类及其最近共同祖先外，渡渡鸟、大海雀、恐鸟等与现生鸟类源自同一最近共同祖先的已灭绝鸟类，同样为鸟类冠群的成员。

学者在表述某个冠群时，通常会将“冠”这个词作为前缀加在其拉丁学名之前，以示其不同于平常所指的类群。例如在英文中，鸟纲（学名：Aves）和哺乳纲（学名：Mammalia）的冠群可分别表示为“Crown-Aves”（冠鸟类）和“Crown-Mammalia”（冠哺乳类）。此二纲都在冠群这个概念出现之前便已被定义[8][9]，囊括了某些比现存物种的最近共同祖先更早出现的支系，以及某些出现时间虽晚于现存物种的最近共同祖先，但却不是由该祖先演化而来的旁支，如哺乳纲的霍尔丹齿兽（一支中生代哺乳动物）[10]。因此，冠鸟类（鸟类冠群）和冠哺乳类（哺乳类冠群）与传统定义之下的鸟纲和哺乳纲略有不同，这在相关文献中引起了一些混乱[11][12]。下面是一个简化的鸟纲支序图[13]，符号“†”表示已灭绝：

鸟纲 Aves
 

 †始祖鸟 Archaeopteryx

 
 
 

 其他已灭绝鸟类

 
 

 今鸟亚纲 Neornithes（现存鸟类，亦含部分已灭绝鸟类，如渡渡鸟）

 
 
（传统定义）

在此支序图中，今鸟亚纲即为鸟类冠群，包含由现生鸟类的最近共同祖先演化而来的所有现存和已灭绝物种。至于始祖鸟和其他已灭绝的早期分支，虽然同为鸟纲成员，但由于它们比现生鸟类的最近共同祖先更早形成独立的演化支，所以不被视为与现生鸟类同属一个冠群。

2001年美国学者雅克·戈捷（法文：Jacques Gauthier）和凯文·德·奎罗兹（葡文：Kevin de Queiroz）二人指出，鸟纲存在多种相互冲突的定义，为明确其涵盖范围，建议鸟纲一词仅指代冠群，使冠鸟类等同于鸟纲[14]。该提议已被古生物学和鸟类演化领域的众多研究者采用。在此定义下，今鸟亚纲成为鸟纲的次异名，凡不属于今鸟亚纲的鸟类（如始祖鸟）也就不再属于鸟纲，而只能归入比鸟纲更大、含义更宽泛的上级分类单元（如鸟翼类）：

 鸟翼类 Avialae 
 

 †始祖鸟 Archaeopteryx

 
 
 

 其他已灭绝鸟类

 
 

 鸟纲 Aves（＝今鸟亚纲，基于冠群的定义）

 
 
 

其他相关概念 编辑

支序分类思想严格使用系统发生树的分支来定义生物类群，这就需要冠群以外的其他概念，来充分定义经常被研讨的化石类群。为此，学界提出了另外一些术语，以便描述系统发生树上与现存类群相关的各个分支[15]。

泛群／总群 编辑

泛群（英文：pan-group）也称总群（英文：total group），是一个冠群及其部分史前近缘类群的总和，这些史前类群与这一冠群的关系比与其他现存生物更为亲近。换言之，泛群囊括了一个冠群，以及所有与此冠群的关系比与其他现存生物更为亲近的化石类群，是一个比冠群更大、涵盖范围更广的单系群。在系统发生树上，泛群的涵盖范围可从一个冠群向上追溯，直到其所属的演化支与另一条含有现存生物的演化支汇合为止。

以鸟类为例，其泛群称为泛鸟类（英文：Pan-Aves），是鸟跖类的同义词，包括所有亲缘关系与鸟类较近、与鳄鱼较远的物种（鳄鱼为鸟类现存最亲近的类群）。在系统发生树上，泛鸟类的涵盖范围可从现生鸟类一直上溯至鸟类演化支与鳄鱼演化支的最近共同祖先（但不包含该祖先物种），所有从鸟类演化支上分离出去的旁支均囊括在内。具体而言，泛鸟类不仅包含被排除在冠鸟类以外的始祖鸟、黄昏鸟和孔子鸟等史前鸟类，亦包含所有恐龙、翼龙乃至所有与鸟类较亲近而与鳄鱼较疏远的动物（如马拉鳄龙）。

哺乳动物泛群称为泛哺乳类（英文：Pan-Mammalia），是合弓纲的同义词，包括所有亲缘关系与哺乳纲较近而与蜥形纲较远的物种（蜥形纲与合弓纲为羊膜动物的两大分支，哺乳纲为合弓纲的现存后裔）。

干群 编辑

干（gàn）群（英文：stem group）是将一个冠群自其泛群中移除后所剩下的并系群，即上文所述“（冠群的）部分史前近缘类群”。由于冠群已包含泛群内的所有现存成员，因此干群的成员必然已经灭绝，是冠群物种的一群史前旁亲。冠群物种与其干群之间的关系，比与其现存最亲近的生物类群要更加密切。简而言之，干群是所有先于某冠群的共同祖先出现，并与该冠群密切相关的化石类群，构成了一个泛群内部相对冠群而言的基干类群[7]。干群是与冠群相关的概念中最常用和最重要的，因为它提供了一种使并系的化石类群得以具体化并被命名的方法，否则这些化石类群将不适合纳入基于现存生物的系统学研究。

“干群”这一术语由英国古生物学家理查德·杰弗里斯（英文：Richard P.S. Jefferies）在1979年创造[4]，不过德国学者莱纳·威尔曼（德文：Rainer Willmann）在2003年指出[16]，其概念可追溯至奥地利古生物学家奥塞尼奥·阿贝尔（德文：Othenio Abel）于1914年出版的著述中[17]，并且早在1933年便由美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默（英文：Alfred Romer）用英文进行了论述并作出图解[18]。

有时干群会被赋予更狭窄的定义，仅包含位于冠群之外而又能归入传统分类单元的物种。按照此定义，某些二叠纪的合弓动物，如异齿龙和安蒂欧兽，属于广义上的哺乳动物干群，但不属于狭义上的哺乳动物干群[19]。

根据德国学者卡尔·恩斯特·劳特巴赫（德文：Karl-Ernst Lauterbach）的主张，干群的名称应使用“干”这个词作为前缀，如鸟类干群表示为“干鸟类”（英文：Stem-Aves），节肢动物干群表示为“干节肢动物”（英文：Stem-Arthropoda），而冠群的名称则不应添加前缀[20]。虽然去除冠群前缀的做法未被学界普遍接受，但仍有部分学者遵从了劳特巴赫的主张[14]。

鸟类干群 编辑

鸟类干群可能是最常被引用的干群范例，因其分类情况广为学界所知。以下支序图根据英国古生物学家迈克尔·本顿（英文：Michael Benton）所著的《古脊椎动物学（第三版）》构建[9]，有助于说明干群的概念：

主龙类
鳄形总目

 鳄目 Crocodilia

 Crocodylomorpha 
鸟跖亚类
 

 †翼龙目 Pterosaur

 
恐龙总目
†鸟臀目
 †装甲亚目 Thyreophora 

 †剑龙下目 Stegosauria

 
 †角足亚目 Cerapoda 

 †鸟脚下目 Ornithopoda

 
 Ornithischia 
蜥臀目
 

 †蜥脚下目 Sauropoda

 
兽脚亚目
 

 †暴龙科 Tyrannosauridae

 
鸟纲 Aves
 

 †始祖鸟科 Archaeopterygidae 

 
今鸟总类 Neornithes
 

 古颚类 Palaeognathae

 
 

 今颚类 Neognathae

 
（＝冠鸟类 Crown‑Aves）
（传统定义）
 Theropoda 
 Saurischia 
 Dinosauria 
 Avemetatarsalia 
 Archosauria 
鸟类干群
鸟类冠群

图中，今鸟总类即上文所述的今鸟亚纲，《古脊椎动物学（第三版）》将其定为“总类”（英文：superdivision）级别。其下包含的演化支（在图中以紫色括起）为鸟类冠群，即以现生鸟类的最近共同祖先为分散原点所形成的单系群，它们最亲近的现存类群是鳄目（含所有现生鳄鱼）。图中以蓝色括起的部分为鸟类干群，包括不属于鸟类冠群的原始鸟类，如始祖鸟、黄昏鸟和孔子鸟，亦包括比它们更早从鸟类演化支分离出去的恐龙和翼龙。鸟类冠群和干群共同组成的鸟类泛群（泛鸟类）便是图中的鸟跖亚类，即上文提到的鸟跖类，《古脊椎动物学（第三版）》将其定为“亚类”（英文：subdivision）级别。

鸟类与鳄鱼的最近共同祖先——某种既非鸟类，亦非鳄鱼的主龙类动物，尚未具备这两者中任何一方的形态特征。鸟类现今为人所知的特征（如羽毛和中空的骨骼）在鸟类干群独立演化的过程中逐渐形成，现生鸟类的共同特征则在鸟类冠群的开端物种（即现生鸟类的最近共同祖先）中全数具备。

其他干群 编辑

以下为鸟类干群之外的一些干群范例：

  • 哺乳动物干群，包括所有在蜥形、合弓两纲的最近共同祖先之后，现存哺乳动物的最近共同祖先之前分化的支系。合弓纲及其分支哺乳型类（含摩尔根兽与柱齿兽等）均为此干群的成员。尽管哺乳型类不属于哺乳动物冠群，但它们在传统分类学和解剖学上被视为哺乳动物[21]。
  • 四足类干群，包括所有在肺鱼和四足类的最近共同祖先之后，现存四足类的最近共同祖先之前分化的支系（肺鱼是与四足类亲缘关系最近的现存鱼类）。此干群除了包括一些早期肉鳍鱼外，还包括一些迷齿类动物。因早期四足类的分化情况尚不明确，故学界就迷齿类动物中哪些属于四足类干群，哪些属于四足类冠群的问题仍未有确切答案[22]。这个例子表明，若学界对于某个类群的分化关系未取得共识，划定冠群和干群的意义不大。
  • 节肢动物干群，是一个与伯吉斯页岩动物群相关的类群。这群动物里的某些种类，如神秘莫测的欧巴宾海蝎和奇虾，具有部分与现存节肢动物相关的特征，因此被归为节肢动物干群成员[23][24]。通过将伯吉斯页岩动物群划入各类现存动物的干群，最终实现了对这一神秘群组的谱系分类，并确认有爪动物门的天鹅绒虫为节肢动物现存最亲近的类群之一[24]。
  • 鳃曳动物干群，是一群生活在寒武纪早期至中期的鳃曳动物旁亲，从云南澂江到伯吉斯页岩均有发现它们的化石。在这其中，奥托虫的身体构造与现存鳃曳动物几乎相同，但谱系分析显示其不属于鳃曳动物冠群[5]。

学术意义 编辑

将史前生物列入某现存类群的干群，有助于学者梳理出它们的诞生顺序，进而确定相关类群的主要特征是在何种生态和功能条件下演化而成。因此，干群提供了一条将独特的古生物学信息整合到生物演化课题中的途径。同时，有了这一概念的存在，即使某化石类群因未完全具备某现存类群的鉴定特征而被认为自成一个独立的类群，仍可通过将它归入现存类群的干群，来确立它与现存类群的关系。使用干群概念而归类的化石材料，为研究各类动物的起源提供了重要信息。

干群概念的应用也影响了人们对伯吉斯页岩生物群的理解。有学者认为，将这些生物以干群的地位划入现存的门，而非另立新门，能使寒武纪大爆发更易于理解，无需再提出特别的演化机制[24]。然而，干群的应用并未减轻学者们试图理解寒武纪大爆发的宏观演变及其突然性时所遇到的谱系关系套叠困难[25][26]。过分重视干群的概念，反而有可能令学者未能及早对新的高阶分类单元作出应有的确认[27]。

邻群 编辑

“邻近”（古希腊文：πλησίον；拉丁转写：plēsíon）一词在系统分类学中有着悠久的使用历史，故而邻群（英文：plesion，或 plesion group）这一术语多年来被赋予了不同的含义。其中一义是“邻近类群”，即某个分类单元的姐妹群，不论该分类单元是否为冠群[28]。此外，邻群还可以指根据近祖性状（英文：plesiomorphy）定义的类群（可能为并系群）[29]。一般而言，邻群多指系统发生树上比研究者所探讨的类群更早分化出去的旁支。

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延伸阅读 编辑

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