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寒武纪大爆发

距今约5.4亿至5.0亿年前，地球生命系统起源与演化早期发生的一次多样性爆发式增加事件

寒武纪大爆发（亦称寒武纪生命大爆发，Cambrian Explosion），是相对短时期的进化事件，开始于距今5.41亿年前的寒武纪时期，化石记录显示绝大多数的动物“门”都在这一时期出现了[1][2]。它持续了2千万年[3][4]-2.5千万年[5][6]，它导致了大多数现代动物门的发散。 因出现大量的较高等生物以及物种多样性，于是，这一情形被形象地称为生命大爆发。这也是显生宙的开始。在世界各地发现的化石群共同印证了这一生命进化史上的壮观景象，例如在加拿大的伯吉斯页岩，和在中国的帽天山页岩(澄江化石地)，清江生物群等。这一时期的化石群相当典型，非常多的不同种类的生物几乎同时在这一时期出现。

寒武纪大爆发的事实证据也曾让达尔文非常困惑，在《物种起源》中写道：“这件事情到现在为止都还没办法解释。所以，或许有些人刚好就可以用这个案例，来驳斥我提出的进化观点”。但即使到达尔文死后一百多年的今日，寒武纪大爆发依旧是科学界的一大谜题，尚待更多的科学证据出土，也许就能窥见当时的实际情况，找出真正的原因。

寒武纪化石

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寒武纪年代约为5.4亿~4.8亿年前，此时的生物化石大多具有较为坚硬的外壳，让化石得以保存下来。

痕迹化石

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痕迹化石是生物活动留下的遗迹或遗物，包括生物挖掘的洞穴与移动的痕迹，是生命存在的可靠指标，并表明寒武纪开始时生命的多样化，动物在淡水的扩散速度几乎与海洋一样快[7]。

伯吉斯页岩

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主条目：伯吉斯页岩

伯吉斯页岩是位于加拿大英属哥伦比亚的黑色页岩，页岩中有成千种化石，以保存生物软组织闻名于世。年代约为5.05亿年前，相当于寒武纪中期。岩层厚度约161米，是目前最早的包含古生物软组织的化石群之一。现存动物的各个门大多都在伯吉斯页岩中被发现，其中节肢动物门占大多数，其他类群如软体动物门、脊索动物门、环节动物门等也有被发现。[8]

寒武纪进化出的生物

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寒武纪进化出了世界上绝大部分现存的20多个动物门，也生活着具有坚硬外壳的生物，例如奇虾和三叶虫，此事件被称为寒武纪大爆发或寒武纪生命大爆发，此时也进化出两侧对称动物

前寒武纪生命

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叠层石

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主条目：叠层石

叠层石是由一些微生物，尤其是蓝菌所黏结堆砌并石化而成的构造。叠层石在元古宙非常兴盛，但在新元古代晚期数量开始衰减，被认为是以这些微生物为食的后生动物破坏了叠层石[9]。现今的叠层石也通常出现于盐湖等缺少动物觅食的极端环境。

疑源类

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主条目：疑源类

疑源类是一类具有有机细胞壁的微生物化石，很可能是多种具有不同亲缘关系的生物所组成的集合，可能包括藻类、植物的孢子、原生生物的囊孢甚至是动物的卵。疑源类最早可能在18亿年前的古元古代出现，并在新元古代快速分化，其数量、多样性、大小、形状的复杂性都大幅增加。但在新元古代末期，疑源类可能经历了一次大灭绝。泥盆纪后期灭绝事件后，疑源类的种类和数量就一直处于很低的状态。

陡山沱组化石

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洞穴

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埃迪卡拉生物

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主条目：埃迪卡拉生物群

埃迪卡拉生物群是一群生活在埃迪卡拉纪的生物，是目前已知最早的进化辐射事件，被称为阿瓦隆大爆发。埃迪卡拉生物大多不会移动，可能以滤食浮游生物或觅食微生物席为生，没有坚硬的骨骼，而是以静水骨骼支撑身体。这些生物多于埃迪卡拉纪末期灭绝事件中灭绝，为寒武纪大爆发空出了生态位。

贝克泉白云石

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埃迪卡拉纪——寒武纪早期骨骼化

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寒武纪生命

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小壳动物群

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世界上许多地方都发现了被称为“小壳动物群（英语：Small shelly fauna）”的化石，其历史可以追溯到寒武纪之前到寒武纪开始后约1000 万年（内马基特-达尔丁纪(Nemakit-Daldynian)和寒武纪第二期；参见寒武纪时间线）。 这些化石集合非常复杂：脊椎、骨片（装甲片）、管子、古杯动物（海绵状动物），以及非常像腕足动物门和蜗牛状软体动物的小贝壳，但都很小，大多为1 至2毫米长[10]。

虽然这些化石很小，但比产生它们的生物的完整化石要常见得多。 至关重要的是，它们覆盖了从寒武纪开始到第一个化石库（英语：Lagerstätten）（lagerstätten）的窗口：这是一个缺乏化石的时期。 因此，它们补充了传统的化石记录，并使得许多生物类群的化石范围得以扩展。

三叶虫

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主条目：三叶虫

三叶虫是一类背上具有三叶钙质外骨骼的节肢动物，从约5.2亿年前的寒武纪早期开始，三叶虫的化石就开始广泛地出现在世界各地的地层中，并快速地进化出型态各异的多种类群。关于三叶虫在短时间内遍布全球并快速进化有两种解释：其一为三叶虫在出现不久后即快速扩散至世界各地（可能是以浮游型态的幼虫）并辐射适应；其二则为最初的三叶虫并没有矿化的外骨骼，因此并未留下化石，而后可能因为海水中的钙含量提升，各地的三叶虫大约同时趋同进化出了外骨骼[11][12]。

异虫纲

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主条目：异虫纲

异虫纲是一类存在于古生代海洋中的泛节肢动物，它们具有环状圆柱形的身体与管状附肢，其中较著名的种类包括怪诞虫等。它们可能是有爪动物门的祖先。

恐虾纲

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艺术家印象下的海底的欧巴宾海蝎。
主条目：恐虾纲

恐虾纲是一类海生的节肢动物，在寒武纪最为繁盛，共同特征是具有一对前附肢与身体两侧的叶片。其中属于放射齿目的奇虾被认为是寒武纪的顶级掠食者，此外还有欧巴宾海蝎科、厌恶虫属与宣扬爪虫科等其他类群。

古虫动物

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主条目：古虫动物

古虫动物是一类生活于寒武纪早期的后口动物，可能属于脊索动物门，躯体分节，身上有五对鳃裂。由于其流线型的外型，被认为是游泳滤食者或底栖消费者[13]。

其他后口动物，比如棘皮动物与脊椎动物，也最早出现于寒武纪（例如昆明鱼）。

早寒武纪甲壳类动物

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阶段

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有效性

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作为幸存者偏差的寒武纪大爆发

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可能的原因

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尽管有证据表明较复杂的动物（如两侧对称动物）在寒武纪以前就已经存在，但寒武纪早期的进化速度似乎特别快。对此可以从三种方面解释：环境变化、发育学与生态变迁。

环境变化

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适合生命发展的环境可能促进生物进化。

氧气含量增加

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更多信息：氧气地质历史

地球最初的大气中不含氧气，今天动物呼吸的氧气，无论是空气中的氧气或溶解在水中的氧气，都是数十亿年光合作用的产物。蓝菌是最早进化出产氧光合作用能力的生物，提供了稳定的氧气供应。[14]一开始，大气中的氧气浓度并没有显著增加，因为氧气会和海水与岩石中的铁和其他矿物质反应。当所有反应的原料耗尽时，氧气能以双原子分子的形式存在。大约从25亿年前，大气中的氧气含量开始提升。

早在寒武纪之前，氧气浓度似乎就与真核生物的多样性呈正相关。所有现存真核生物的最近共同祖先被认为生活在大约18亿年前[15]，但此时的真核生物被认为生活在高硫环境中。硫化物会干扰需氧生物体的线粒体功能，限制可用于驱动新陈代谢的氧气量，真核生物的发展受到限制，进入了无聊十亿年。直到大约八亿年前，因为海洋硫化物含量下降，使得真核生物能有效地利用氧气，化石记录中真核生物物种的复杂性和数量因此显著增加。此外，海绵在新元古代晚期的进化和多样化加速了海水的流动，使氧气充分地溶入海水中，为寒武纪多细胞生命的快速多样化提供了动力[16]。

臭氧形成

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雪球地球

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寒武纪海水钙浓度增加

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发育学解释

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更多信息：进化发育生物学

动物从胚胎到成体的生长过程中发育的微小变化可能会导致最终成体形态的巨大变化。例如，Hox基因控制胚胎各个区域将发育成哪些器官。如果某段Hox基因发生突变，将会使其作用的胚胎区域发育发生变化，进而改变其最终的形态，甚至生长成完全不同的器官。 研究表明，包括Hox基因在内的同源框基因的扩展是寒武纪生物能够快速进化的重要原因[17]。

基因水平转移也被认为是这段时期生物体快速获得生物矿化能力的可能因素，基于关键蛋白质的基因从细菌转移到海绵的证据[18]。

生态解释

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生态方面的观点注重不同类型的生物之间的互动关系，比如食物链的变化、掠食者与猎物间的进化军备竞赛或者更为普遍的共同进化等。这些理论非常适合解释多样性的迅速增加，但它们并不能解释为什么“爆炸”会在这种情况发生时发生。

埃迪卡拉纪末大灭绝

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主条目：埃迪卡拉纪末期灭绝事件

近年来研究认为，寒武纪大爆发跟埃迪卡拉纪末期灭绝事件有关：该次灭绝事件消灭了埃迪卡拉生物群，使它们原本占据的生态位空出来，幸存的生物就会发生辐射适应以填补空缺。

缺氧

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眼睛的进化

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掠食者和猎物之间的竞争

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浮游动物的大小和多样性增加

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生态系统工程

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复杂度阈值

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针对寒武纪大爆发，学界曾经提出过几种假设：

  1. 地球在寒武纪之后才出现足以保存化石的稳定岩层，而前寒武纪的沉积物毁于地热和压力无法形成化石。
  2. 动物到了寒武纪才进化出能够形成化石的坚硬躯体。
  3. 大气中累积足够的氧气量，足以使大量动物短时间进化，并且形成臭氧层隔离紫外光。
  4. 某些进化出眼晴的掠食性动物侵入物种稳定平衡的地区，减少原先占优势的寡占物种，释放生态栖位给其余物种，并由于捕食-被捕食的竞争关系中促进大量物种歧异度的增加跟进化。
  5. 大爆发只是个假象，寒武纪初期生物的多样性产生只是类似种群生长曲线，S形曲线中的快速上升段。。

寒武纪早期生物多样性的独特性

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参见

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参考资料

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  1. ^ Maloof, A. C.; Porter, S. M.; Moore, J. L.; Dudas, F. O.; Bowring, S. A.; Higgins, J. A.; Fike, D. A.; Eddy, M. P. The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change. Geological Society of America Bulletin. 2010, 122 (11–12): 1731–1774 [2015-11-27]. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130/B30346.1. （原始内容存档于2017-06-17）. 
  2. ^ New Timeline for Appearances of Skeletal Animals in Fossil Record Developed by UCSB Researchers. The Regents of the University of California. 10 November 2010 [1 September 2014]. （原始内容存档于2014-09-03）. 
  3. ^ Valentine, JW; Jablonski, D; Erwin, DH. Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion. Development. 1999, 126 (5): 851–9 [2015-11-27]. PMID 9927587. （原始内容存档于2021-02-25）. 
  4. ^ Budd, Graham. At the origin of animals: the revolutionary cambrian fossil record. Current Genomics. 2013, 14 (6): 344–354. PMC 3861885  . PMID 24396267. doi:10.2174/13892029113149990011. 
  5. ^ Erwin, D. H.; Laflamme, M.; Tweedt, S. M.; Sperling, E. A.; Pisani, D.; Peterson, K. J. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science. 2011, 334: 1091–1097. Bibcode:2011Sci...334.1091E. PMID 22116879. doi:10.1126/science.1206375. 
  6. ^ Kouchinsky, A., Bengtson, S., Runnegar, B. N., Skovsted, C. B., Steiner, M. & Vendrasco, M. J. 2012. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine, 149, 221–251.
  7. ^ Kennedy, M. J.; Droser, M. L. Early Cambrian metazoans in fluvial environments, evidence of the non-marine Cambrian radiation. Geology. 2011, 39 (6): 583–586. Bibcode:2011Geo....39..583K. doi:10.1130/G32002.1. 
  8. ^ Localities of the Cambrian:The Burgess Shale. 
  9. ^ Shanan E. Peters; Jon M. Husson; Julia Wilcots. The rise and fall of stromatolites in shallow marine environments (PDF). Geological Society of America. 2017. 
  10. ^ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V.V. Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work. Journal of the Geological Society. 1975-06-01, 131 (3): 289–303. Bibcode:1975JGSoc.131..289M. S2CID 140660306. doi:10.1144/gsjgs.131.3.0289. 
  11. ^ James D. Holmes; Graham E. Budd. Reassessing a cryptic history of early trilobite evolution. Communications Biology. 2022. 
  12. ^ John R. Paterson; Gregory D. Edgecombe; Michael S. Y. Lee. Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion. PNAS. 2019. 
  13. ^ Yujing Li; Mark Williams; Thomas H. P. Harvey; Fan Wei; Yang Zhao; Jin Guo; Sarah Gabbott; Tom Fletcher; Xianguang Hou; Peiyun Cong. Symbiotic fouling of Vetulicola, an early Cambrian nektonic animal. Communications Biology. 2020. 
  14. ^ Jennifer Chu. Zeroing in on the origins of Earth’s “single most important evolutionary innovation”. 2021. 
  15. ^ Laura Wegener Parfrey; Daniel JG Lahr; Andrew H. Knoll; Laura A. Katz. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. PNAS. 2011. 
  16. ^ Shan Chang; Lei Zhang; Sébastien Clausen; David J. Bottjer; Qinglai Feng. The Ediacaran-Cambrian rise of siliceous sponges and development of modern oceanic ecosystems. Precambrian Research. 2019. 
  17. ^ Peter W H Holland. Did homeobox gene duplications contribute to the Cambrian explosion?. Zoological Letters. 2015. 
  18. ^ Daniel J Jackson; Luciana Macis; Joachim Reitner; Gert Wörheide. A horizontal gene transfer supported the evolution of an early metazoan biomineralization strategy. BMC Evolutionary Biology. 2011. 

参考书目

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  • 派克 著. 《第一隻眼的誕生：透視寒武紀大爆發的祕密》. 陈美君 中译. 猫头鹰出版. 2010. 
  • 史蒂芬·古尔德 著. 《達爾文大震撼：課本學不到的生命史》. 程树德 中译. 天下远见出版. 2009. 

外部链接

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