凯氏带
凯氏带(Casparian strip),横切面称为凯氏点(Casparian dot)[1],是维管植物(蕨类[2] 与种子植物)根部内皮层细胞壁(径向壁和横向壁)中央的带状增厚区域,其成分主要为木质素,宽度随物种不同而异。因凯氏带不透水,可控制皮层和维管束之间的水分与无机盐运输,阻止水分与无机盐经质外体运送至中柱,使其必须进入细胞膜内改以共质体途径前往中柱,故有阻挡细胞内外物质运输的作用,功能与动物组织中的紧密连接类似[3][4]。凯氏带的发育受SHORT-ROOT(SHR)、SCARECROW(SCR)与MYB36等转录因子以及中柱细胞合成的多肽激素调控[5][6]。
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c5/Equisetum_%28Endodermis_mit_Caspary-Streifen%29.jpg/300px-Equisetum_%28Endodermis_mit_Caspary-Streifen%29.jpg)
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凯氏带迫使水分从内皮层细胞开始只能通过共质体途径继续运输
发现
编辑凯氏带的发现可回溯至19世纪中叶,对植物根部内皮层认识的进展[7]。1865年,德国植物学家罗伯·凯斯伯里首次描述了植物根部的内皮层,发现其细胞壁有加厚的现象,并将其命名为“Schutzscheide”(意指防护套),后来学者将其加厚的部分称为凯氏带,即得名自凯斯伯里[4][8]。1870年代文献中即出现“凯氏点”(德语:Caspary'schen fleck)一词[9][10],二十世纪以后则多称为“凯氏带”(德语:Casparyschen streifen)。1922年研究人员首度自植物根部分离了凯氏带以研究其成分[11][12]。
成分
编辑凯氏带的化学成分长期有所争议,凯斯伯里即指出此构造可能为木质素或木栓质组成,后来的学者大多认为是木栓质,直到1990年代才有研究在分析数种植物的凯氏带后,发现木质素才是其主要成分[13],但许多教科书仍未更新[3]。内皮层的细胞壁虽富含木栓质,不过此为内皮层次级分化的结果[注 1],过去有学者认为凯氏带的形成即为次级分化的开端,实则两者无直接关系,凯氏带在内皮层初级分化后便已形成,且次级分化是由根的弦切面开始,而非凯氏带所在的横切面和径切面[2]。
功能
编辑凯氏带完全填充了内皮细胞间包含中胶层在内的空隙,使两细胞的细胞壁几乎融合[2]。在植物根部水与无机养分的运输中,凯氏带主要影响质体外运输途径,即水与无机盐经表皮与皮层细胞壁间质传递的运输。水与无机盐来到内皮层细胞时,因凯氏带不透水而需转而通过细胞膜进入细胞内,改以共质体途径运输才得以到达中柱的木质部细胞,进而输往茎叶等其他器官[8]。当生长环境不利时,凯氏带可作为植物细胞与外界的屏障,避免环境中的离子进入或自身离子的流出[6]。此外凯氏带与内皮层的木栓加厚还有阻挡有毒物质或病原入侵,以及防止水分散逸的功能[14]。有研究显示植物在高盐的环境下可能会形成更厚的凯氏带,且在更靠近根尖的区域即有凯氏带形成,这可能是对环境的一项适应[15][16],但相较于内皮层次级分化的木栓壁在高盐逆境下会大幅加厚,凯氏带的改变相对较小[17]。
凯氏带主要位于根的内皮层,不过有些植物在根部皮层外侧的外皮层[18]、茎或叶中也有凯氏带[19],例如白皮松的针叶与天竺葵的茎中皆有凯氏带,可能与防止水分散失或病原入侵有关[20][21]。
发育
编辑凯氏带的发育在内皮层细胞充分延展后开始[13][22],目前已知两条促进内皮层细胞形成凯氏带的信号转导路径,第一条为转录因子SHORT-ROOT(SHR)激活另外两种转录因子MYB36与SCARECROW(SCR),前者可刺激凯氏带蛋白(casparian strip proteins,CASP1-5)、过氧化物酶64(PER64)及ESB1(enhanced suberin 1)等与凯氏带发育相关的蛋白表现,后者则影响凯氏带在内皮层细胞的位置,其突变会导致凯氏带的位置过于靠近中柱[5];第二条则为中柱细胞合成的两种多肽激素凯氏带完整因子1与2(casparian strip integrity factor;CIF1-2)与内皮层细胞径向壁和横向壁的GSO1(SGN3)及GSO2受体结合,促使原本散播在细胞中的CASP集中到与将形成凯氏带的位置对应的细胞膜区域[6],形成凯氏带膜结构域(casparian strip membrane domain,CSD),CSD初形成时为数个不连续的区域,GS01受体则环绕在各CSD区域的边缘,促进CSD融合成一个连续的带状区域,即为将要形成凯氏带的区域[23]。
凯氏带蛋白为膜蛋白,彼此间有交互作用,并可再与PER64、ESB1和呼吸爆发氧化酶同源物F(RBOHF)等合成木质素所需的蛋白结合以启动凯氏带发育的下游反应[2][4]。缺乏GSO1受体或同时缺乏CIF1与CIF2多肽的突变植株中,CASP1在内皮层细胞膜上分布异常,CSD无法正常融合成连续完整的带状结构,因而最终形成破碎而不连续的凯氏带[6][23]。
光照、土壤盐分与缺水逆境等环境因子均会影响凯氏带的发育[20]。
图集
编辑注脚
编辑参考文献
编辑- ^ Pandey, B. P. A Textbook of Botany: Angiosperms. S. Chand Publishing. 2001: 445 [2021-04-18]. ISBN 978-81-219-0404-9. (原始内容存档于2021-05-10).
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Geldner, N. The Endodermis. Annual Review of Plant Biology. 2013, 64 (1): 531–558. ISSN 1543-5008. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120050.
- ^ 3.0 3.1 Geldner, N. Casparian strips (PDF). Current Biology. 2013, 23.
- ^ 4.0 4.1 4.2 Roppolo, D.; De Rybel, B.; Tendon, V. D.; Pfister, A.; Alassimone, J.; Vermeer, J. E. M.; Yamazaki, M.; Stierhof, Y.-D.; Beeckman, T.; Geldner, N. A novel protein family mediates Casparian strip formation in the endodermis. Nature. 2011, 473 (7347): 380–383. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature10070.
- ^ 5.0 5.1 Li, P.; Yu, Q.; Gu, X.; Xu, C.; Qi, S.; Wang, H.; et al. Construction of a Functional Casparian Strip in Non-endodermal Lineages Is Orchestrated by Two Parallel Signaling Systems in Arabidopsis thaliana. Current Biology. 2018, 28 (17): 2777–2786.e2 [2021-04-17]. PMID 30057307. doi:10.1016/j.cub.2018.07.028. (原始内容存档于2021-04-17).
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Nakayama, T.; Shinohara, H.; Tanaka, M.; Baba, K.; Ogawa-Ohnishi, M.; Matsubayashi, Y. A peptide hormone required for Casparian strip diffusion barrier formation in Arabidopsis roots.. Science. 2017, 355 (6322): 284–286 [2021-04-17]. PMID 28104889. doi:10.1126/science.aai9057. (原始内容存档于2021-04-17).
- ^ Seago, J. L., Jr. Revisiting the occurrence and evidence of endodermis in angiosperm shoots. Flora. 2020, 273: 151709 [2021-04-23]. doi:10.1016/j.flora.2020.151709. (原始内容存档于2021-05-10).
- ^ 8.0 8.1 Grebe, M. Unveiling the Casparian strip. Nature. 2011, 473 (7347): 294–295. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/473294a.
- ^ Russow, E. Rhizocarpeae. I. Axenorgane: A. Stamm: a. Marsilia (Drummondii, elata, salvatrix). Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histiogenie) der vegetativen und Sporen-bildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen: mit Berücksichtigung der Histiologie der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen. Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences. 1872: 1–12 [2021-04-18]. (原始内容存档于2021-05-10).
- ^ Müller, C. Morphologie der Gewebe. Just's Botanischer Jahresbericht. 1884, 12 (1): 234–342 [2021-04-18]. (原始内容存档于2021-05-10).
- ^ Priestley, J. H.; North, E. E. Physiological Studies in Plant Anatomy III. The Structure of the Endodermis in Relation to its Function. The New Phytologist. 1922, 21 (3): 113-139 [2021-04-18]. (原始内容存档于2021-05-10).
- ^ Song, C.; Shen, W.; Du, L.; Wen, J.; Lin, J.; Li, R. Development and chemical characterization of Casparian strips in the roots of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata). Trees. 2019, 33 (3): 827–836. ISSN 0931-1890. doi:10.1007/s00468-019-01820-x.
- ^ 13.0 13.1 Naseer, S.; Lee, Y.; Lapierre, C.; Franke, R.; Nawrath, C.; Geldner, N. Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012, 109 (25): 10101–6. PMC 3382560 . PMID 22665765. doi:10.1073/pnas.1205726109.
- ^ Robbins, N. E.; Trontin, C.; Duan, L.; Dinneny, J. R. Beyond the barrier: communication in the root through the endodermis.. Plant Physiology. 2014, 166 (2): 551–9. PMC 4213087 . PMID 25125504. doi:10.1104/pp.114.244871.
- ^ Karahara, I.; Ikeda, A.; Kondo, T.; Uetake, Y. Development of the Casparian strip in primary roots of maize under salt stress. Planta. 2004, 219 (1): 41–7. PMID 14986139. doi:10.1007/s00425-004-1208-7.
- ^ Chen, T.; Cai, X.; Wu, X.; Karahara, I.; Schreiber, L.; Lin, J. Casparian strip development and its potential function in salt tolerance.. Plant Signaling & Behavior. 2011, 6 (10): 1499–502. PMC 3256377 . PMID 21904117. doi:10.4161/psb.6.10.17054.
- ^ Palmgren, M. Plant epithelia: What is the role of the mortar in the wall?. PLOS Biology. 2018, 16 (12): e3000073. PMC 6296743 . PMID 30517104. doi:10.1371/journal.pbio.3000073.
- ^ Evert, R. F. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons. 2006-08-28: 6 [2021-04-17]. ISBN 978-0-470-04737-8. (原始内容存档于2020-12-01).
- ^ Lersten, N. R. Occurrence of endodermis with a casparian strip in stem and leaf. The Botanical Review. 1997, 63 (3): 265–272. ISSN 0006-8101. doi:10.1007/BF02857952.
- ^ 20.0 20.1 Wu, X.; Lin, J.; Lin, Q.; Wang, J.; Schreiber, L. Casparian Strips in Needles are More Solute Permeable than Endodermal Transport Barriers in Roots of Pinus bungeana. Plant and Cell Physiology. 2005, 46 (11): 1799–1808. ISSN 1471-9053. doi:10.1093/pcp/pci194.
- ^ Meyer, C. J.; Peterson, C. A. Casparian bands occur in the periderm of Pelargonium hortorum stem and root. Annals of Botany. 2011, 107 (4): 591–8. PMC 3064534 . PMID 21239408. doi:10.1093/aob/mcq267.
- ^ Barberon, M. The endodermis as a checkpoint for nutrients. New Phytologist. 2017, 213 (4): 1604–1610. PMID 27551946. doi:10.1111/nph.14140.
- ^ 23.0 23.1 Pfister, A.; Barberon, M.; Alassimone, J.; Kalmbach, L.; Lee, Y.; Vermeer, J. E. M.; et al. A receptor-like kinase mutant with absent endodermal diffusion barrier displays selective nutrient homeostasis defects. eLife. 2014, 3: e03115 [2021-04-17]. PMC 4164916 . PMID 25233277. doi:10.7554/eLife.03115. (原始内容存档于2021-04-17).