凯氏带
凯氏带(Casparian strip),横切面称为凯氏点(Casparian dot)[1],是维管束植物(蕨类[2] 与种子植物)根部内皮层细胞壁(径向壁和横向壁)中央的带状增厚区域,其成分主要为木质素,宽度随物种不同而异。因卡氏带不透水,可控制皮层和维管束之间的水分与无机盐运输,阻止水分与无机盐经质外体运送至中柱,使其必须进入细胞膜内改以共质体途径前往中柱,故有阻挡细胞内外物质运输的作用,功能与动物组织中的紧密连接类似[3][4]。卡氏带的发育受SHORT-ROOT(SHR)、SCARECROW(SCR)与MYB36等转录因子以及中柱细胞合成的多肽激素调控[5][6]。
发现
编辑卡氏带的发现可回溯至19世纪中叶,对植物根部内皮层认识的进展[7]。1865年,德国植物学家罗伯·凯斯伯里首次描述了植物根部的内皮层,发现其细胞壁有加厚的现象,并将其命名为“Schutzscheide”(意指防护套),后来学者将其加厚的部分称为卡氏带,即得名自凯斯伯里[4][8]。1870年代文献中即出现“凯氏点”(德语:Caspary'schen fleck)一词[9][10],二十世纪以后则多称为“卡氏带”(德语:Casparyschen streifen)。1922年研究人员首度自植物根部分离了卡氏带以研究其成分[11][12]。
成分
编辑凯氏带的化学成分长期有所争议,凯斯伯里即指出此构造可能为木质素或木栓质组成,后来的学者大多认为是木栓质,直到1990年代才有研究在分析数种植物的卡氏带后,发现木质素才是其主要成分[13],但许多教科书仍未更新[3]。内皮层的细胞壁虽富含木栓质,不过此为内皮层次级分化的结果[注 1],过去有学者认为卡氏带的形成即为次级分化的开端,实则两者无直接关系,卡氏带在内皮层初级分化后便已形成,且次级分化是由根的弦切面开始,而非卡氏带所在的横切面和径切面[2]。
功能
编辑凯氏带完全填充了内皮细胞间包含中胶层在内的空隙,使两细胞的细胞壁几乎融合[2]。在植物根部水与无机养分的运输中,凯氏带主要影响质体外运输途径,即水与无机盐经表皮与皮层细胞壁间质传递的运输。水与无机盐来到内皮层细胞时,因卡氏带不透水而需转而通过细胞膜进入细胞内,改以共质体途径运输才得以到达中柱的木质部细胞,进而输往茎叶等其他器官[8]。当生长环境不利时,卡氏带可作为植物细胞与外界的屏障,避免环境中的离子进入或自身离子的流出[6]。此外卡氏带与内皮层的木栓加厚还有阻挡有毒物质或病原入侵,以及防止水分散逸的功能[14]。有研究显示植物在高盐的环境下可能会形成更厚的卡氏带,且在更靠近根尖的区域即有卡氏带形成,这可能是对环境的一项适应[15][16],但相较于内皮层次级分化的木栓壁在高盐逆境下会大幅加厚,卡氏带的改变相对较小[17]。
凯氏带主要位于根的内皮层,不过有些植物在根部皮层外侧的外皮层[18]、茎或叶中也有卡氏带[19],例如白皮松的针叶与天竺葵的茎中皆有卡氏带,可能与防止水分散失或病原入侵有关[20][21]。
发育
编辑凯氏带的发育在内皮层细胞充分延展后开始[13][22],目前已知两条促进内皮层细胞形成凯氏带的讯息传递路径,第一条为转录因子SHORT-ROOT(SHR)激活另外两种转录因子MYB36与SCARECROW(SCR),前者可刺激卡氏带蛋白(casparian strip proteins,CASP1-5)、过氧化物酶64(PER64)及ESB1(enhanced suberin 1)等与卡氏带发育相关的蛋白表现,后者则影响卡氏带在内皮层细胞的位置,其突变会导致卡氏带的位置过于靠近中柱[5];第二条则为中柱细胞合成的两种多肽激素凯氏带完整因子1与2(casparian strip integrity factor;CIF1-2)与内皮层细胞径向壁和横向壁的GSO1(SGN3)及GSO2受体结合,促使原本散播在细胞中的CASP集中到与将形成卡氏带的位置对应的细胞膜区域[6],形成卡氏带膜结构域(casparian strip membrane domain,CSD),CSD初形成时为数个不连续的区域,GS01受体则环绕在各CSD区域的边缘,促进CSD融合成一个连续的带状区域,即为将要形成卡氏带的区域[23]。
卡氏带蛋白为膜蛋白,彼此间有交互作用,并可再与PER64、ESB1和呼吸爆发氧化酶同源物F(RBOHF)等合成木质素所需的蛋白结合以启动卡氏带发育的下游反应[2][4]。缺乏GSO1受体或同时缺乏CIF1与CIF2多肽的突变植株中,CASP1在内皮层细胞膜上分布异常,CSD无法正常融合成连续完整的带状结构,因而最终形成破碎而不连续的卡氏带[6][23]。
光照、土壤盐分与缺水逆境等环境因子均会影响卡氏带的发育[20]。
图集
编辑注脚
编辑参考文献
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