图兰角龙属
图兰角龙（属名：Turanoceratops，意为“图兰的有角面孔”）是植食性角龙类恐龙的一属，生存于晚白垩世土仑阶中晚期的中亚，约9000万年前，化石发现于乌兹别克的贝斯克堤组。头骨长著一对类似角龙科的长眉角，但图兰角龙是早期角龙类到角龙科之间的过渡阶段，而非属于角龙科。
图兰角龙属 | |
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| 复原图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 演化支： | †颌齿类 Genasauria |
| 演化支： | †新鸟臀类 Neornithischia |
| 演化支： | †盾齿类 Clypeodonta |
| 演化支： | †角足龙类 Cerapoda |
| 演化支： | †头饰龙类 Marginocephalia |
| 亚目： | †角龙亚目 Ceratopsia |
| 下目： | †新角龙下目 Neoceratopsia |
| 小目： | †冠饰角龙小目 Coronosauria |
| 总科： | †角龙总科 Ceratopsoidea |
| 属： | †图兰角龙属 Turanoceratops Nessov et al., 1989 |
| 模式种 | |
| †缓慢图兰角龙 Turanoceratops tardabilis Nesov et al., 1989
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发现 编辑
自1920年代起，苏联科学家在纳沃伊·维洛亚特（Navoi Viloyat）地区的札拉库度（Dzharakuduk）附近发现了化石碎片，从而推论存在着某种角龙类。1988年，古生物学家列夫·亚列桑卓维奇·涅索夫（Lev Aleksandrovich Nesov）将这些化石命名成缓慢图兰角龙（Turanoceratops tardabilis），[1]但没有叙述，因此一度为裸名。隔年，涅索夫、L.F. Kaznysjkina、Gennady Olegovich Cherepanov正式叙述模式种缓慢图兰角龙。属名取自发现地突厥斯坦的旧波斯名图兰（Turan）加上角龙类常见字根ceratops组成。种名在拉丁语意为“滞碍”，象征着长期研究、进度缓慢。[2]
正模标本CCMGE No. 251/12457是个破损的左上颌骨。而其他被归入本属的化石有些后来被证实是其他种恐龙，如CCGME 628/12457的脑壳属于蜥脚类、而原先假设为褶饰的化石其实是甲龙类的装甲。剩下的有效材料包含眉角、牙齿、前齿骨、肢骨。
2004年彼得·多德森认为图兰角龙是疑名，[3]但2009年汉斯·戴尔特·苏伊士认为它是有效物种。[4]
叙述 编辑
图兰角龙是种相当小型的动物。2010年葛瑞格利·保罗估计身长2米及体重175公斤。[5]
苏伊士于2009年的研究列出一些典型的基础特征，支持其位于演化树的基础位置，以及一些进阶型特征，又位于相对进阶的位置。基础特征包括齿冠发育不定的次生脊、每个齿位只有2至3科牙齿。与较基础祖尼角龙相比之下，较进阶的特征包含牙齿数量增加成2到3个、每颗牙齿有两个齿根。更典型的衍化特征是额骨被排除于眼窝上环之外、头顶存在原始的孔洞。[4]
分类 编辑
图兰角龙属于角龙亚目，是群具有鹦鹉状嘴喙的植食性恐龙，在白垩纪时期的北美及亚洲蓬勃发展。2009年苏伊士的研究分析了图兰角龙的额外化石材料，得出相反的结论：图兰角龙属于真正的角龙科；若此属实，它将是亚洲少数的真正角龙科；在研究发表当时这是非常独特的情况，因为当时所有其他已知的角龙科都来自北美。[4]某些研究人员如Andrew Farke反驳苏伊士的结论；Farke等人进行了图兰角龙新化石的独立系统发生学分析，发现它是角龙科的近亲，但不属于该演化支的真正成员。[6]苏伊士和亚力山德·阿维叶诺夫（Alexander Averianov）批评这项分析，表示Farke等人曲解或错误分析某些化石上的特征。但徐星等人（2010）的系统发生学研究得出结论：图兰角龙比祖尼角龙进阶，但被排除于角龙科之外，因为它缺乏角龙科数个必要的共有衍征。[7]
古生态学 编辑
1995年涅索夫推测图兰角龙生存于中等湿度气候的河畔森林或沼泽环境。它可能吃下胃石帮助消化较粗糙的植物。当地鸭嘴龙类如列弗尼斯氏龙的骨骼是图兰角龙的两倍之多，代表前者为较优势物种。他还推测眉角发育主要是为了雄性间打斗的适应构造，颈盾则有保护功能，头部可长达1米，因此在角龙类演化的早期、之前或初始阶段，头部的防御功能便已显得很重要。[8]
参考来源 编辑
- ^ Nessov L.A., 1988, "[Assemblages of vertebrates of the late Mesozoic and Paleocene of Middle Asia]", Trudy XXXI Sess. Vsesoyuz Paleont. Obshchestva. Nauka, Leningrad, pp 93–101
- ^ L.A. Nessov, F. Kaznyshkina, & G.O. Cherepanov, 1989, "Ceratopsian dinosaurs and crocodiles of the middle Mesozoic of Asia", In: Bogdanova & Khozatsky (eds.) Theoretical and applied aspects of modern paleontology, pp 142-149
- ^ H. You and P. Dodson, 2004, "Basal Ceratopsia". In: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley pp 478-493
- ^ 4.0 4.1 4.2 Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, doi:10.1007/s00114-009-0518-9.
- ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 283
- ^ Farke, A., Sampson, S.D., Forster, C.A., Loewen, M.A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid." Naturwissenschaften, 7 May 2009. doi:10.1007/s00114-009-0543-8.
- ^ Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X.; Li, D. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin. 2010, 55: 1631–1635 [2019-07-21]. ISSN 1001-6538. doi:10.1007/s11434-009-3614-5. （原始内容存档于2019-04-28）.
- ^ Nessov LA, 1995, [ Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography ]. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta, St. Petersburg