蜥脚下目
蜥脚下目（学名：Sauropoda）又称蜥脚亚目、龙脚下目、真蜥脚亚目，在希腊文里意为“有蜥蜴般的脚”，是蜥臀目的一个下目，是由奥塞内尔·查利斯·马什在1878年建立[2]。
蜥脚下目 | |
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| 路氏迷惑龙骨架模型，位于卡内基自然史博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 演化支： | †悍龙类 Bagualosauria |
| 演化支： | †板龙类 Plateosauria |
| 演化支： | †大脚类 Massopoda |
| 演化支： | †蜥脚型类 Sauropodiformes |
| 演化支： | †近蜥龙类 Anchisauria |
| 下目： | †蜥脚下目 Sauropoda Marsh，1878 |
| 演化支[1] | |
| 异名 | |
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蜥脚类恐龙具有小型头部、长颈部、长尾巴、以及粗壮的四肢。它们是目前已知陆地上出现过的最巨大动物，包括许多知名的属，如迷惑龙（原名为雷龙）、腕龙、梁龙等。蜥脚类恐龙首次出现于三叠纪晚期（2亿1000万年前），它们当时的外表类似基础蜥脚形亚目恐龙。到了侏罗纪晚期（1亿5000万年前），蜥脚类恐龙的分布广泛，尤其是梁龙科与腕龙科。只有泰坦巨龙类存活到白垩纪晚期，但它们几乎分布于全球。然而，泰坦巨龙类与其他非鸟类的恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝了。蜥脚下目的化石在各大陆都有发现，包含南极洲。
但是，很少发现完整的蜥脚类化石。许多物种，尤其是最大型的物种，仅发现相关联或是非天然状态的骨头。许多接近完整的标本都缺乏头部、尾巴末端、以及四肢。蜥脚下目和原蜥脚亚目都属于蜥脚形亚目，他们和绝大多数恐龙都属于蜥臀目。
体征
编辑蜥脚类恐龙是植食性四足动物，通常拥有长颈部与匙状牙齿。它们拥有小型头部、巨大身体、通常拥有长尾巴。它们的后肢粗壮、笔直，后脚掌有五个脚趾，只有内侧三、四趾具有趾爪。与后肢相比，前肢较为修长，前脚掌只有拇指有大型指爪。大部分科普书籍的想像图，在这些无趾爪的位置加上蹄状趾爪。在蜥脚类恐龙之中，近侧尾椎有高度可鉴定性[3]。
蜥脚类恐龙的部分背椎移到颈部的位置，导致颈部至少有12节脊椎，延长了颈部长度。脊椎的神经棘形状可容纳韧带，以协助抬高颈部与支撑头部重量。尾椎至少有44节。柱状四肢演化成可支撑庞大身体重量，踝部有软骨可缓冲、避震。前肢有五根指头，但指头骨头数量减少。它们以脚趾行走，脚掌离地且有肉垫支撑重量。大型鼻开孔位于头颅骨的后段。而耻骨或许可能支撑大型肠道[4]。
体型
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蜥脚下目的最明显特征是它们的体型。即使是侏儒型的蜥脚类恐龙，例如欧罗巴龙的身长可能达5到6米，也是它们所处生态系统中最大的动物之一。唯一可以在体型上与它们匹敌的是须鲸科动物，例如蓝鲸。但与鲸鱼不同的是，蜥脚类恐龙全都生存在陆地上。有些蜥脚类恐龙的头部维持在低高度，例如梁龙科；而其他蜥脚类恐龙则维持在很高的高度，例如圆顶龙。
蜥脚类恐龙的身体外形并没有其他恐龙多样化，原因可能是体型限制，但它们仍拥有许多种类。有些蜥脚类恐龙拥有极长的尾巴，例如梁龙科，它们可能将尾巴当作鞭子般挥打，末端可产生音爆[5]，或是造成掠食动物的伤害[6]。在化石较为完整的蜥脚类恐龙中，超龙可能是最长的恐龙，身长可达33到34米[7]，但其他如地震龙、旧纪录保持者梁龙也拥有极长的身长。易碎极巨龙（旧称易碎双腔龙Amphicoelias fragillimus）只发现一个脊椎骨，但身长可能达到55到60米[8]，比蓝鲸还长，但易碎极巨龙的唯一化石却在叙述不久后遗失了。而目前最长的陆地脊椎动物是网纹蟒，身长只有8.7米[9]。
其他蜥脚类恐龙，例如腕龙科，拥有高肩膀与极长颈部，使它们的身高非常高。波塞东龙可能是最高的恐龙，身高可达18米。而原本的颈部最长恐龙为马门溪龙，身长有22到26米。而目前最高的动物是长颈鹿，身高只有4.8到5.5米。
其他体型特别大的蜥脚类恐龙包含：阿根廷龙的体重为80到100公吨之间，可能是最重的恐龙；富塔隆柯龙、潮汐龙、安第斯龙、南极龙、银龙等大型恐龙的体型接近阿根廷龙。有些泰坦巨龙类可能更重，如巨体龙的体重可能为175到220公吨之间，但证据很少。而目前最大的陆地动物为非洲象，体重不超过10公吨。
最小型的蜥脚类恐龙包含：欧姆殿龙（4米）、侏儒种泰坦巨龙类马扎尔龙（5.3米）、以及侏儒种腕龙科的欧罗巴龙（6.2米）[10]。发现于德国的欧罗巴龙，其小型体型可能是因为岛屿环境隔离而造成的。梁龙科的短颈潘龙拥有非常短的颈部，是梁龙科中最短的物种。其他蜥脚类恐龙的颈部可生长到背长的四倍，但短颈潘龙的颈部比它们的身体还短。
四肢与脚掌
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蜥脚类恐龙是群体型巨大的四足动物，因此四肢能够承受相当大的重量。蜥脚类恐龙与现代大型四足动物（例如大象）的前脚结构不同。它们的前脚掌骨头以垂直方式排列、接触地面；而大象的前脚掌骨头往两侧称开，形成宽广的脚掌，手指骨头缩短。原始蜥脚类恐龙（例如火山齿龙、巨脚龙）的手部骨头仍往两侧称开，具有脚指[11]。真蜥脚类的前脚掌只有蹄状指爪，无法看到脚指。蜥脚类恐龙的后脚掌宽广，大部分物种只有三个脚趾[12]。
蜥脚类恐龙的掌骨以半圆形、垂直地面方式排列，所以它们的前脚足迹呈马蹄状。根据足迹化石，蜥脚类的前脚掌没有肉垫，与大象不同[11]。大部分蜥脚类只有拇指具有明显的指爪，功能仍未知。梁龙科的拇指指爪最大；而腕龙科的拇指指爪最小，某些足迹化石甚至无法辨认出拇指指爪[13]。
除了早期物种（如詹尼斯龙），泰坦巨龙类没有拇指指爪。泰坦巨龙类是最特殊的蜥脚类恐龙，除了没有指爪，前脚掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龙类的前脚掌只有柱状的掌骨[14]。
根据葡萄牙发现的足迹化石，至少某些蜥脚类恐龙（可能属于腕龙科）的前脚掌的底部、侧边，覆盖者小型的长刺状鳞片[15]。泰坦巨龙类的掌骨底部（接触地面端）的形状宽广、呈方形，某些标本的前脚掌保存了软组织，显示泰坦巨龙类的前脚掌可能具有肉垫[14]。
Matthew Bonnan提出蜥脚类恐龙的四肢骨头，在成长的过程中会保持大致的形状，长宽高以相等的程度增加。业余科学家Jim Schmidt认为四肢以柱状方式直立的动物，四肢骨头会采取这种生长方式。大部分脊椎动物的四肢骨头在成长过程中，长宽高的成长幅度不一致，造成形状上的改变，以与增加的体重相符[16][17]。
气囊
编辑如同兽脚亚目与鸟类，蜥脚类恐龙的脊椎内部具有复杂的凹处、洞孔、空室，生前可能包含气囊，类似鸟类的呼吸系统。早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气腔，新蜥脚类的荐椎也出现气腔。梁龙超科与泰坦巨龙类也个别发展出前段尾椎的气腔[18]。
在蜥脚下目的研究历史早期，古生物学家就已辨认出这些动物具有气腔。在19世纪晚期命名的鸟面龙（Ornithopsis），曾经因为脊椎的空腔，而被认为是种翼龙类[19]。
身体装甲
编辑有些蜥脚类恐龙拥有由皮内成骨形成的装甲（例：萨尔塔龙、葡萄园龙）。有些属的背上拥有尖刺（如奥古斯丁龙），而其中几属拥有尾槌（蜀龙）。
古生物学
编辑生态位
编辑最初发现蜥脚类恐龙的化石时，许多科学家将它们与现代鲸鱼互相比较、参照。19世纪到20世纪早期的大部分相关研究，认为这些史前大型爬行动物的体型过大，无法在陆地上行动，因此认为它们应该是水生动物。在1970年代以前，大部分古生物想像图，将蜥脚类恐龙描绘成完全水生或半水生动物[20]。在1950年代，开始有古生物学家质疑蜥脚类恐龙是否是水生动物，如果它们的身体沉浸于水面下，极大压力将造成肺脏与心脏的伤害[21]。此外，大部分早期研究只注意到蜥脚类恐龙的巨大体型，而忽略它们骨骼内部的气囊空间。在1878年，古生物学家爱德华·德林克·科普曾提到蜥脚类恐龙的骨骼结构类似浮筒。
在1970年代，开始有古生物学家研究蜥脚类恐龙的多气囊骨骼、水生生活方式之间的关系。罗伯特·巴克等人根据蜥脚类恐龙的多气囊骨骼、沉积学与生物力学的证据，而提出蜥脚类恐龙其实是主要生存于陆地的动物。在2004年，D.M. Henderson提出蜥脚类恐龙的骨骼具有非常多气囊空间，如果它们进入水体时，浮力会让它们浮在水面、无法完全沉浸于水面之下。另一方面，由于它们的身体不会完全位于水面下方，巨大压力不会压迫它们的内脏器官[20]。
过去曾发现数个蜥脚类恐龙的足迹化石，只有前肢的足迹，被认为是蜥脚类恐龙在水中游泳的证据。D.M. Henderson提出，这可能是长前肢的蜥脚类恐龙（例如大鼻龙类）在浅水前进时，用长前肢在水底移动，而较短后肢不接触水底[20]。但由于蜥脚类恐龙的身体外形，它们在水面浮动时会很摇晃、不稳定。D.M. Henderson认为，当蜥脚类恐龙在水中以长前肢移动时，它们将难以控制方向、身体不稳定，类似喝醉的船夫[20]。
目前蜥脚类恐龙不再被认为是水生或半水生动物，近年证据显示它们生存于潮湿或水岸环境。蜥脚类的足迹化石常被发现于水岸环境或泛滥平原的沉积层，而蜥脚类的骨骼化石常被发现于潮湿沉积层、或是带有水生生物的化石[20]。
群体行动与亲代养育
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根据许多尸骨层与足迹化石，显示蜥脚类恐龙是群居动物。但是不同种类的蜥脚类恐龙，构成群体的规模不一。以一个发现于阿根廷侏罗纪中期地层的尸骨层为例，当中的化石由成年个体、幼年个体所构成，来自于不同年龄层。而根据其他尸骨层、足迹化石，许多蜥脚类恐龙的群体依年龄层而构成，成年个体与幼年个体分别独自行动。目前已知会以不同年龄层而个别群体行动的物种，包含：阿拉莫龙、巧龙、以及某些梁龙科[22]。
在2009年，一群科学家试图研究蜥脚类恐龙为何会以不同年龄层来群体行动。根据牙齿的磨损程度显示，成年、幼年蜥脚类恐龙会以不同植物为食。研究人员推测，成年、幼年蜥脚类恐龙分别以群体行动，是寻求不同种类的食物来源。而成年与幼年个体的巨大差距，也可能影响它们摄取植物的方式，并使它们采取分别群体行动的方式[22]。
由于刚孵化的幼体，可能会与成年个体共同相处一段时间，而且蜥脚类恐龙可能是早熟性动物。研究人员推测，那些会采取不同年龄层分开行动的物种，不会有亲代养育的行为[22]。而会采取成年、幼年个体群体行动的物种，可能会有亲代养育的行为，以照顾刚孵化的幼体直到成年[23]。
目前古动物学家还不清楚哪些物种会采成年、幼年个体集体行动，哪些物种会采取不同年龄层分开行动。需要更多的群体行动证据，才能清楚研究出蜥脚类恐龙的群居行为模式[22]。
步态
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在非常早期的时候，亨利·费尔费尔德·奥斯本与其他人便已假设蜥脚类恐龙能以后肢站立，使用它们的尾巴充当三脚架的第三只脚（有点类似袋鼠）[24]。美国自然历史博物馆的一个重龙著名骨架模型，便是采用这个假设而重建。一个2005年的研究假设，如果蜥脚类恐龙已适应偶尔以二足方式站立，那它们的前肢脚掌应该会有因为压力性骨折（Stress fracture）。然而，在检验过众多的蜥脚类骨骸后，没有发现相关的证据[25]。
如果蜥脚类恐龙以三角架方式站立，应该会有巨大的重量施加在尾巴的脉棘（Haemal spine）上。随者蜥脚类恐龙的成长，它们的体重也随之增加，当它们以后脚站立时，这些脉棘会承受越来越多的重量，直到某些脉棘发生压力性骨折，这将让蜥脚类恐龙以后脚站立时感到痛苦，而因此必须改采四足方式。当蜥脚类恐龙过重而无法后脚站立时，它们可能发展出较为安全的方式以避免用后脚站立。在蜥脚类恐龙的尾椎上曾发现骨折的脉棘。
在2009年，Heinrich Mallison研究不同蜥脚类恐龙以三脚架方式站立的可能性。他发现某些被认为是以后肢站立的特征，例如泰坦巨龙类的左右脚间距宽，其实并不代表它们能够用后肢站立。Mallison分别指出，泰坦巨龙类的脊柱关节灵活，如果以三脚架方式站立，脊柱的灵活关节会使它们无法稳定站立，除非背部有大量肌肉辅助。而腕龙科的身体重心位在身体前半段，也使它们无法以三脚架方式站立[26]。梁龙科似乎较有可能以三脚架方式站立。梁龙科的颈部关节灵活、身体重心位在臀部、骨盆结构稳固、以及尾椎的形状，可能允许尾巴负担部分的重量。Mallison推测，梁龙科比大象更适合偶尔以后脚站立。Mallison更主张，当它们偶尔以后肢站立时，四肢骨头并不会发生压力性骨折[26]。
头部与颈部姿势
编辑长期以来，蜥脚类是否能够高举头部、颈部，或是颈部维持在水平的姿势，是最常提起的争论之一。某些科学家们提出质疑，如果蜥脚类恐龙能够高举颈部，以高层的树叶为食，它们的心脏是否能够维持足够的血压，供应血液至脑部。一项2009年的研究显示，如果蜥脚类的颈部高举，将血液输送到头部，会消耗大量的能量，占去它们日常摄取能量的一半以上[27]。此外，心脏若将血液输送至高举的头部，血压将高达700毫米汞柱，它们的心脏大小必须是鲸鱼的15倍[28]。有学者主张，梁龙、迷惑龙等蜥脚类恐龙进食时，身体的位置保持不动，借由长颈部的左右移动，以大范围的低矮植被为食[29]。
抱持反对意见的学者，认为蜥脚类能够以S状方式高举颈部。在2009年，一个研究提出所有四足类都能够将头颈部高举，以警戒四周的环境。研究人员也发现，梁龙的颈部可以下垂至45度[30][31]。
足迹化石与移动方式
编辑目前已在许多大陆发现蜥脚类的足迹化石。古动物学家借由这些足迹化石，可以研究蜥脚类的前肢、后肢功能。蜥脚类的前肢足迹小于后肢足迹，前肢足迹的形状常为新月状[32]。
根据左右足迹的间距，蜥脚类恐龙的足迹化石可分为三种型态，分别为：狭窄间距、中等间距、宽间距，可推论出不同的移动方式[32]。一个2004年的研究，发现进阶型蜥脚类恐龙的足迹间距可归纳出不同型态，与演化上的分类相符合。大部分蜥脚类恐龙的足迹间距狭窄，前肢拇指的指爪痕迹明显。腕龙科、原始巨龙形类的足迹间距、拇指指爪痕迹中等，显示出它们的演化趋势。原始泰坦巨龙类的左右足迹间距更宽，仍保有拇指指爪。进阶型泰坦巨龙类的左右足迹间距最宽，前肢的拇指指爪已消失[33]。
科学家们过去一度认为蜥脚龙类必须栖息在湖泊或沼泽中藉水漂浮。不过在找到化石足迹后，就推翻了这个说法。蜥脚类的足迹宽度间隔狭窄，证明它们的四肢位于身体正下方，而非像蜥蜴与乌龟般向两侧张开[4]。
体型的演化
编辑为何蜥脚类恐龙会演化出巨大的体型，目前已有数个相关理论。在蜥脚类恐龙的早期演化阶段，就有演化出巨大体型的趋势，最早可追溯至三叠纪晚期。肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）推测，蜥脚类恐龙的祖先有体型巨大化的演化压力[8]。
根据体型巨大的现代植食性哺乳动物（例如象及犀牛），显示巨大的植食性动物会有较高的消化效率。由于大型的动物有较长的消化系统，食物会留在身体较长时间，容许它们在低营养价值的食物来源下生存。它们的小肠会有大量的发酵室，容许微生物积聚及发酵植物，协助消化。在蜥脚类的演化历史中，化石主要发现于半干燥及季节性干焊的环境，而在旱季有着季节性的食物营养价值下降。以大部分晚侏罗纪的蜥脚类恐龙为例，它们的生存环境是疏林草原，而现代巨大植食性动物生存在类似的干燥环境，支持上述的说法。其他巨大体型的优势则被认为是次要的，例如对掠食动物的相对抵抗力、低能量消耗、或较长的寿命等[8]。
发现历史
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已知最早的蜥脚类化石，是在英格兰发现。这些零散的化石，最初被鉴定为其他动物。当时并不清楚这些动物的外表，以及与其他恐龙的演化关系。
第一个被科学方式研究的蜥脚类化石，是一颗牙齿。在1699年，Edward Lhuyd在英格兰牛津市近郊发现一颗牙齿化石，命名为Rutellum implicatum[34]。在2002年，科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙。但是，这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立，而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用，而且是个根据牙齿而被建立的学名，因此本身也是个无效的遗失名[35]。
在1841年，理查·欧文根据稍早发现的大型零散骨头，认为是种未知的大型海生爬行动物，是现代鳄鱼的近亲，于是命名为鲸龙（Cetiosaurus），意为“鲸鱼蜥蜴”。同时，他将两颗心脏形状的牙齿，判断是种未知的大型爬行动物，并命名为央齿龙（Cardiodon）。鲸龙与央齿龙成为最早被科学方式叙述、命名的蜥脚类恐龙。但在1842年，理查·欧文建立恐龙（Dinosauria）一词，并当时没有包含鲸龙与央齿龙[36]。
在1850年，吉迪恩·曼特尔重新研究数个被归类于鲸龙的骨头，他发现其腿部骨头具有髓腔，这是种陆地动物的特征。曼特尔将这些骨头建立为畸形龙（Pelorosaurus），属于恐龙。但是曼特尔并没有发现畸形龙与鲸龙的相似处[19]。
在1870年，哈利·丝莱（Harry Seeley）鉴定一些脊椎骨，他发现这些脊椎属于一种大型动物，内部具有气囊。由于当时只有鸟类与翼龙目的骨头具有气囊，哈利·丝莱将这些脊椎命名为鸟面龙（Ornithopsis），意为“鸟的面孔”，并归类于翼龙目[19]。
随者更完整的鲸龙化石的出土，约翰·菲力普斯（John Phillips）在1871年提出鲸龙是畸形龙的近亲，也属于恐龙[37]。自从1870年代开始，美国发现更多、更完整的蜥脚类化石（尤其是迷惑龙、圆顶龙），古生物学界才拼凑出这些大型爬行动物的外形。在1877年，John A. Ryder绘制圆顶龙的重建图，这是第一个蜥脚类恐龙的重建图[38]。同样在1877年，理查德·莱德克根据在印度发现的零散脊椎，命名为泰坦巨龙（Titanosaurus），这是首次在南方大陆发现的蜥脚类恐龙[19]。
在1878年，奥塞内尔·查利斯·马什发现了当时最完整的蜥脚类化石，并命名为梁龙。马什同时建立蜥脚亚目（Sauropoda），意为“蜥蜴的脚”，包含鲸龙、梁龙、以及它们的近亲，以有别于其他已知的恐龙分类单元[19]。
分类学
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圆顶龙、腕龙、长颈巨龙、盘足龙
在近十年，蜥脚下目的分类大致上是固定的，但还是有一些科或属的位置未确定，例如：盘足龙、简棘龙、约巴龙、以及纳摩盖吐龙科。在某些版本分类法里，并不包含火山齿龙科、鲸龙科、峨嵋龙科，因为它们被认为是并系群，或复系群；某些版本也认为圆顶龙科是复系群，而不包含圆顶龙科。
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以下演化树来自于迪亚戈·玻尔（Diego Pol）等人的2011年研究[40]：
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参考资料
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延伸阅读
编辑- Bob Strauss, 2008, Sauropods: The Biggest Dinosaurs that Ever Lived （页面存档备份，存于互联网档案馆）, The New York Times
- Kristina Curry Rogers and Jeffrey A. Wilson, 2005, The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, Berkeley, ISBN 978-0-520-24623-2
- Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P. 2004. Sauropoda. In The Dinosauria, 2nd edition. D. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.). University of California Press, Berkeley. pp. 259–322.
外部链接
编辑- （英文）蜥脚下目的详述 - DinoData
- （英文）蜥脚下目的特征 - Palaeos
- （英文）蜥脚下目的分类系统 - Thescelosaurus!
- （英文）（德文）[https://web.archive.org/web/20091205215252/http://www.sauropod-dinosaurs.uni-bonn.de/deutsch/index_dt.htm 蜥脚下目的生理与演化