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大椎龙属

大椎龙属（属名：Massospondylus）又名巨椎龙，属名在希腊文意为“巨大的脊椎”。大椎龙是基础蜥脚形亚目的一属，生存于侏罗纪早期的（赫塘阶（英语：Hettangian）到普林斯巴赫阶（英语：Pliensbachian）），约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年，由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此它们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、莱索托、以及赞比亚等地发现。此外，在美国亚利桑那州的卡岩塔组（英语：Kayenta Formation）、印度、阿根廷等地发现了类似的化石，亚利桑那州、阿根廷发现的化石已被归类于其他属。

大椎龙属
化石时期：侏罗纪早期, 200–183 Ma
刀背大椎龙复原图，以二足方式站立。
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
科： †大椎龙科 Massospondylidae
属： †大椎龙属 Massospondylus
Owen, 1854
模式种
刀背大椎龙
Massospondylus carinatus
Owen, 1854
种
  • 刀背大椎龙 M. carinatus Owen, 1854
  • 卡拉大椎龙 M. kaalae Barrett, 2009
异名
  • ?Pachyspondylus Owen, 1854
  • ?Hortalotarsus Seeley, 1894
  • ?Leptospondylus Owen, 1895
  • ?鹰爪龙 Aetonyx Broom, 1911
  • ?兀龙 Gyposaurus Broom, 1911
  • ?Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ?Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ?懦弱龙 Ignavusaurus Knoll, 2010

长久以来，大椎龙被描述成四足恐龙，但一份2007年的研究认为大椎龙是二足恐龙。虽然基础蜥脚类恐龙被推论可能为杂食性动物，大椎龙却可能是植食性动物。大椎龙身长4到6米，具有长颈部、长尾巴、小型头部、以及修长的身体。大椎龙的前肢具有锐利的拇指指爪，可能用来防卫或协助进食。近年的研究发现大椎龙是以稳定地成长，并具有类似鸟类的气囊，而且有亲代养育的行为。

模式种是刀背大椎龙（M. carinatus）；在过去150年来，还有其他七个种被建立过，但其中只有卡拉大椎龙（M. kallae）是目前被认可的有效种。在2000年代，基础蜥脚类的系统分类学已被多次更改过，而许多科学家在当时对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置，没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属，但很多年都无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科；直到2007年，有数个研究支持大椎龙科的有效性。

叙述 编辑

 
大椎龙与人类的体型比较图
 
一个大椎龙的骨架，位于伦敦自然历史博物馆，采取2007年之前的四足步态版本。

大椎龙是种中等大小的基础蜥脚类恐龙，身长约4米[1][2][3]，体重接近135公斤[3]，少数的研究则估计大椎龙的身长可达6米[4][5]。大椎龙长久以来被认为是四足动物，但2007年的一份对于前肢生理构造的研究，则认为从它们的动作范围，排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限，排除了以指关节着地或其他形式的行走方式[6]。

在其他方面，大椎龙是种典型的基础蜥脚类恐龙。它们的身体修长，颈部长，具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为基础蜥脚类的板龙相比，大椎龙的身体较为轻型[7]。一个近年的发现，显示大椎龙具有发展良好的锁骨，并连接成类似叉骨的型态，由此可知它们的肩胛骨固定不动，更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的[8]。

如同板龙，大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾，拇指有大型指爪，可用来协助进食，或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型，使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内；而化石出土时，腕部从未保持在关节连接的状态[6]。

头骨 编辑

 
大椎龙的颅骨示意图。显示出不同的窝孔，从左到右分别为：外鼻孔、眶前孔、眼眶、侧颞孔、上颞孔(右上)、下颌孔(下)。

大椎龙的头部小，长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔，减低了头部的重量，并提供肌肉附着处，与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔（Antorbital fenestrae）位于鼻孔与眼睛之间，小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔（Temporal fenestrae）：位于眼窝后方中间的侧颞孔（Lateral temporal fenestrae）、与头顶上侧的上颞孔（Supratemporal fenestrae）。下颌两侧也有小型窝孔[7]。传统上，大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短，但从不同的标本得知，这个形状可能是导因于化石被挤压时，遭受到不同的力道而变形[7]。有些头部特征随者个体而有所不同，例如：眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形[9]，或者是个体变化[10]。

 
大椎龙的颅腔模型(上)、与头部的相对位置图(下)

如同其他基础蜥脚类恐龙，大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类，它们的颌部骨头表面具有数量众多的小洞，而大椎龙的颌部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时，防止食物溢出[7]。在1986年，阿佛列德·克朗普顿（A.W. Crompton）与约翰·阿特里奇（John Attridge）认为大椎龙明显地咬合不良，并提出下颌前端应具有角质喙嘴，才能解释口鼻部前方牙齿的磨损，与弥补前方牙齿长度的差异[11]。但是，这个理论后来被认为是错误的，应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象[9]。牙齿的形态似乎随者位置而不同[12]。下颌的牙齿没有上颌牙齿长。颌部牙齿似乎随者位置不同，而有形态上的变化，但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化[12]。接近口鼻部前方的牙齿，横剖面为圆形，越往末端逐渐变尖；后方的牙齿呈匙状，横剖面为卵形[7][12]。

发现 编辑

大椎龙的第一个化石是在1853年发现，由英国政府调查员约瑟夫·奥宾（Joseph Millard Orpen）发现于南非哈利史密斯的上艾略特组[13][14][15]。并在1854年，由英国古生物学家理查·欧文（Richard Owen）叙述、命名[13]，欧文当时认为这些化石是某种大型肉食性爬行动物，是现代蜥蜴的已灭绝近亲，而非恐龙[13][16]。大椎龙的正模标本包含56个骨头：从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这些标本被发现时，呈现关节脱落的非天然状态，所以当时难以辨识骨头是否同属一个物种。欧文将尾椎化石分成三种形态，建立为三属：大椎龙（Massospondylus）、Leptospondylus、Pachyspondylus。大椎龙的属名在古希腊文意为“巨大的脊椎”，因为其尾椎比其他两者还长[13][14]。之后研究发现大椎龙的尾椎，实际上是颈椎，而三属的化石其实是相同物种[14]。这个正模标本存放于伦敦的英国皇家外科医学院，但在第二次世界大战期间遭到轰炸摧毁，只有部分头颅骨还在[17]。

在南非与莱索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组，发现了大椎龙的可能化石；其他地区还有：津巴布韦上卡罗砂岩层的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部分骨骸、以及4个头颅骨所构成，幼年与成年个体都有[7]。在1985年，亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨，可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比，还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿，上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1毫米的迷你牙齿，这在恐龙中相当独特[18]。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨，比南非发现的最大头颅骨，还大上25%[12]。最近，对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究，指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙[19]。在卡岩塔组发现的头颅骨与身体骨骼（编号MCZ 8893），已被建立为新属，莎拉龙（Sarahsaurus）[20]。

阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石，包含数个部分骨骸，与至少一个头颅骨，发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组，年代为侏罗纪早期[7]。在2009年，这些化石被认为属于大椎龙的近亲，被建立为独立属，远食龙（Adeopapposaurus）[21]。

种 编辑

大椎龙的模式种是刀背大椎龙（M. carinatus），是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文，masson/μάσσων意为“巨大的”[22]，而sphondylos/σφονδυλος意为“脊椎”[23]；而种名意为“剃刀般的背部”[24]。在2009年，保罗·巴雷特（Paul Barrett）将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨，命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石，显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同，例如M. kaalae的前上颌骨比例较长[25]。

大椎龙过去曾有过许多其他种，但大部分不被承认是有效种，包括：

  • 布朗氏大椎龙（M. browni）：由哈利·丝莱（H.G. Seeley）在1895年命名[26]。
  • 哈里斯氏大椎龙（M. harriesi）：由罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）在1911年命名[15]。
  • 希氏大椎龙（M. hislopi）：由理查德·莱德克（Richard Lydekker）在1890年命名[27]。
  • 休尼氏大椎龙（M. huenei）： 由库柏（M. R. Crooper）在1981年命名[16]。
  • 拉氏大椎龙（M. rawesi）：由莱德克在1890年命名[27]。
  • 施氏大椎龙（M. schwarzi）： 由席尼·贺顿（Sydney H. Haughton）在1924年命名[28]。

布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙，都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究将它们视为疑名[7]。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片[26]。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢[15]。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨[28]。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度[27]。希氏大椎龙的化石为脊椎，发现于安得拉邦的马勒尔组，年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿，发现于马哈拉施特拉邦的Takli组，年代为晚白垩纪[29]。在最近的看法里，希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物[7]。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙[30]，或者并非恐龙[17]。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙，因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物[16]。但这个看法并不被接受[7]。

疑名 编辑

有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名，包括：Aristosaurus、Dromicosaurus、Gryponyx、Hortalotarsus、Leptospondylus、以及Pachyspondylus，这些恐龙的有效性不大，也被视为疑名[16]。Hortalotarsus是由哈利·丝莱在1894年建立，化石包含部分腿骨。根据罗伯特·布鲁姆的纪录，当地农人以为这些身体骨骼属于布西曼族，因为担心这些布西曼族骨头会削弱他们下一代的信仰，这些农人挖到化石时通常会摧毁，而一些腿部化石被抢救。第二年，理察·欧文将一些脊椎命名为Leptospondylus与Pachyspondylus。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年，E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸，建立了Aristosaurus。他另外将一个部分骨骸命名为Dromicosaurus。在1924年，席尼·贺顿命名了Gryponyx，化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期[31][32]。根据国际动物命名法规，这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中，因此大椎龙具有优先权。

懦弱龙的化石是一个部分身体骨骼，年龄可能少于一岁，可能跟大椎龙是相同物种[33]。

 
 板龙类 
 板龙科 
 

黑水龙

 
 

板龙

 
 
 大脚类 
里奥哈龙科 
 

里奥哈龙

 
 

优胫龙

 
 
   
 大椎龙科 
 

大椎龙 

 
   
 

科罗拉多斯龙 

 
 

禄丰龙 

 
 
 
   
 

金山龙

 
 

近蜥龙类

 
 
 
 
 
基础蜥脚类演化树，取自于耶茨的2007年研究[34]。基础蜥脚类的演化树版本众多，在耶茨的版本中，大椎龙的最近亲为禄丰龙与科罗拉多斯龙。

分类 编辑

大椎龙曾经属于原蜥脚下目，生存于三叠纪与侏罗纪，并在侏罗纪末期灭亡。原蜥脚下目曾经包含的其他著名属：板龙[7]、云南龙[7]、与里奥哈龙[35]。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中，根据亲缘分支分类法，一个天然演化支应包含它们的共同祖先与其共同祖先的所有后代，所以许多过去被认为是典型基础蜥脚类的物种，因为无法与原有物种构成一天然演化支，近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群，仍不确定。在2003年，亚当·耶茨（Adam Yates）与詹姆斯·基钦（James Kitching）公布了一个演化支，包含：里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙[36]。在2004年，彼得·加尔东（Peter M．Galton）与保罗·阿普彻奇（Paul Upchurch）则将原蜥脚下目列为单系群，包含：砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙[7]。在2005年，杰佛瑞·威尔森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙，形成一个天然演化支，可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙[37]。在2007年，Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目[38]。同样在2007年，耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙，而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名，而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部分原蜥脚类构成一个单系群的可能性，这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及它们的最近亲[34]。

大椎龙是大椎龙科的模式属，该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙[39]，但在2007年，Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科[40]。在2007年，耶茨提出近蜥龙类，而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙，以及云南龙属于近蜥龙类[34]。同样在2007年，纳森·史密斯（Nathan D. Smith）与迪亚戈·玻尔（Diego Pol）在他们的系统发生学研究中，将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙（Glacialisaurus），列入大椎龙科中[41]。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石，被建立为新属，远食龙与莱氏龙，都属于大椎龙科[21][42]。发现于印度的Pradhania，最初被认为是种原始蜥脚形亚目恐龙；在2011年的亲缘分支分类法研究，发现Pradhania是种相当原始的大椎龙科恐龙。Pradhania有两个大椎龙科的共有衍征，Pradhania、M. hislopi的化石都发现于印度的相同地理区域[43]。

古生态学 编辑

在侏罗纪早期，世界各地的动物群与植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候，成为常见的植物[44]，而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成[45]。早侏罗纪时期的非洲南部应该是沙漠环境[46]。与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含：早期的鳄形超目动物、兽孔目的三瘤齿兽科与三棱齿兽科、哺乳类的摩尔根兽科[7]，其他的恐龙则包含：小型兽脚类合踝龙、黑丘龙的一种、早期的鸟臀目莱索托龙、畸齿龙科的醒龙、畸齿龙、与狼鼻龙[32]。

目前不清楚哪些掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏㑩世兽脚类恐龙，例如合踝龙，大部分比大椎龙还小。经推测，这些小型掠食动物使用快速攻击的方式，消耗原蜥脚类恐龙的体力，而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪，来防卫自己[46]。在2006年，南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙，龙猎龙（Dracovenator），身长约6米[47]，生存于赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期[48]。

古生物学 编辑

如同所有恐龙，大椎龙的许多生物学层面仍然未知，例如：行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式[49]、食性[50]、步态[6]、繁衍[51]、以及呼吸等方面的假设[52]。

一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食，但它们的前肢太短，无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗，或是折下树上的食物[6]。

 
幼年大椎龙想像图，幼年的大椎龙是采取四足步态。
 
幼年与成年个体的头颅骨

生长模式 编辑

一个2005年的研究指出，大椎龙的近亲板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物，或是气候适宜时，板龙的生长速率会加快。这种生长模式称为“发育可塑性”（Developmental plasticity）。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其他恐龙，都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式，它们的生长率有少许变化，并依个体的体型而定[49]。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤，并持续约15年。[53]。

食性 编辑

大椎龙属于基础蜥脚类，基础蜥脚类恐龙可能是植食性或杂食性动物。在80年代，科学家们开始争论基础蜥脚类是肉食性的可能性[16][18]。但是，基础蜥脚类是肉食性的假说已被否定，所有的近年研究倾向于基础蜥脚类是植食性或杂食性。在2004年，加尔东与阿普彻奇发现大部分基础蜥脚类的头部特征（例如颌部关节），较类似植食性爬虫类，而非肉食性爬虫类；牙齿形状类似现代鬣蜥，而鬣蜥为植食性或杂食性动物。它们的齿冠最宽处大于齿根宽度，形成切割用边缘，类似现代植食性或杂食性爬虫类的牙齿[7]。在2000年，保罗·巴雷特（Paul M. Barrett）提出基础蜥脚类除了以植物为食外，还会以小型动物或尸体补充食物[54]。曾经在南非的大椎龙化石附近发现胃石[12]，维吉尼亚州的三叠纪晚期地层曾一个类似大椎龙的化石，也发现胃石[50]。显示大椎龙吞下石头以协助消化[12]。

繁衍 编辑

 
大椎龙的蛋与胚胎化石，皇家安大略博物馆

在1977年，詹姆斯·基钦（James Kitching）在南非金门高地国家公园发现了7颗蛋化石，地质年代约1亿9000万年前，基钦鉴定它们极可能属于大椎龙。直到将近30年之后，才能将蛋化石中的15公分大胚胎取出。它们是目前所发现最古老的恐龙胚胎[51]。在2012年，在四个挖掘地点发现至少10个蛋巢，每个蛋巢约有34个蛋化石。根据地质结构，显示这些蛋巢是建筑于接近水岸的地带[55]。这些接近出生的胚胎没有牙齿，显示它们没有办法自己觅食。根据这些胚胎缺乏牙齿，以及身体的比例，科学家们推测大椎龙出生后必定会有亲代养育[51]。在2012年发现的蛋巢，显示刚孵化幼体仍待在蛋巢，直到它们身体成长至出生时的两倍[55]。这些接近出生的胚胎，四肢长度一样，显示它们刚孵化时可能是采取四足方式行走[51]。新发现的刚孵化幼体足迹化石，证实它们刚孵化时是采取四足方式行走[55]。与身体相比，头部与眼睛很大，这点与其他脊椎动物的年幼个体相同[12]。这些胚胎的四足性，显示之后的蜥脚类恐龙会采取四足步态，是因为成年个体保有了幼年个体的特征，这种演化现象名为幼体性熟（Pedomorphosis（页面存档备份，存于互联网档案馆））[51]。这些蛋巢可能会被重复使用、或是集体筑巢，这是已知最古老的栖地忠实性、繁殖集落证据[55]。

呼吸系统 编辑

许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔，可以减轻骨头的重量，或可能是初步的空气流通系统，类似现代的鸟类。在这个系统中，颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊，背椎前段内有肺脏，背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用[56]。基础蜥脚类是蜥臀目中，唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞，这些凹洞非常的小。在2007年，一个研究提出基础蜥脚类恐龙，可能如同它们的姐妹分类单元（兽脚亚目与蜥脚下目），具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认基础蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏，但可确定它们具有气囊[52]。

注释 编辑

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  3. ^ 3.0 3.1 （英文）Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (1): 51–60. 
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  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 （英文）,, Matthew; Phil Senter. Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?. Paul M. Barrett & D. J. Batten (eds.) (编). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77. London: The Palaeontological Association. 2007: 139–155. ISBN 978-1-4051-6933-2. 
  7. ^ 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 7.10 7.11 7.12 7.13 7.14 （英文）Galton, P.M. and Upchurch, P. (2004). "Prosauropoda". Weishampel & als: The Dinosauria (2nd edition), pp. 232–258.
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  15. ^ 15.0 15.1 15.2 （英文）Broom, Robert. On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa. Annals of the South African Museum. 1911, 7 (4): 291–308. 
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外部链接 编辑

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