恐爪龙下目
恐爪龙下目（Deinonychosauria）是兽脚亚目虚骨龙类的演化支，存活于晚侏罗纪到白垩纪。恐爪龙类是群肉食性或杂食性恐龙，因为它们的第二脚趾类似弹簧刀而著名。这个演化支还可进一步分为两科：驰龙科、伤齿龙科。其中最大的物种可能是犹他盗龙，身长约7米；而其中最小的是近鸟龙，身长估计为34公分。恐爪龙类、鸟类是近亲，两者有最近共同祖先。
恐爪龙下目 化石时期：
| |
|---|---|
| |
| 恐爪龙的骨骸，位于菲尔德博物馆 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 演化支： | 新兽脚类 Neotheropoda |
| 演化支： | 鸟吻类 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龙类 Orionides |
| 演化支： | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
| 演化支： | 虚骨龙类 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
| 演化支： | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
| 演化支： | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
| 演化支： | 手盗龙类 Maniraptora |
| 演化支： | 廓羽盗龙类 Pennaraptora |
| 演化支： | 近鸟类 Paraves |
| 演化支： | 真手盗龙类 Eumaniraptora |
| 下目： | †恐爪龙下目 Deinonychosauria Colbert & Russell, 1969 |
| 科 | |
叙述
编辑
恐爪龙下目是群二足恐龙，以后肢行走、跑动。大部分兽脚类的后肢以三脚趾接触地面；而足迹化石显示，当恐爪龙类行走时，大部分恐爪龙类的第二脚趾向上后缩，只有第三、第四脚趾接处地面、呈单身体重量。因此它们在生理机能上也是二趾型动物[2]。第二脚趾具有大型、弯曲、镰刀状趾爪。伤齿龙科的第二趾爪并未如驰龙科的那样大型、弯曲。真驰龙类的体型较大，它们的第二趾爪也更大、更为扁平[3]。第一趾爪已演化成小型后趾，朝向身体内侧；而现代鸟类的后趾已朝向身体后方[4]。真驰龙类的其中一属，巴拉乌尔龙（Balaur）的第一趾、第二趾都朝向脚掌前方，这两趾都向上后缩，都具有大型、镰刀状趾爪[5]。
恐爪龙类的牙齿弯曲、边缘呈锯齿状，某些进阶型物种的牙齿呈镰刀状，例如艾伯塔驰龙。恐爪龙类的牙齿前侧有小型锯齿边缘，后侧则有大型、钩状锯齿状边缘[4]。恐爪龙类通常修长的手臂与手掌，外形弯曲如弓，具有三个大型、弯曲指爪，某些伤齿龙科的前肢较小[4]。
趾爪功能
编辑
恐爪龙类的最著名特征，是后脚第二脚趾有大型、大幅弯曲的镰刀状趾爪，当它们行走、跑动时，第二脚趾往上后缩、不接处地面。真驰龙类的跖骨变短，这是对应大型趾爪的演化特征。自从发现恐爪龙类化石后，关于第二趾爪的功能，目前存在着不同的意见。最初理论认为第二趾爪是类似刀片的砍伤用武器，恐爪龙类能使用强壮的第二趾爪来挖开猎物的身体；而恐爪龙的大腿较短，可能有大型肌肉、肌腱，可作出强壮动作，将趾爪刺入、划开猎物的身体。近年研究认为第二趾爪的外部包覆角质，边缘并不锐利，很难刺穿、划开猎物的身体。另一种理论是，第二趾爪可协助攀爬树干、大型猎物的身体。菲利普·曼宁（Phillip Manning）曾以现代鸟类与哺乳类作为对照组，研究恐爪龙类的第二趾爪弯曲程度。根据研究结果，趾爪的弯曲程度，与该动物的生活方式息息相关。趾爪大幅弯曲的动物，通常擅于攀爬；趾爪较笔直的动物，通常是在地面生存、活动的动物。研究认为恐爪龙类的第二趾爪弯曲程度，弯曲程度属于攀爬动物的范围[7]。
在2011年的一项恐爪龙类趾爪研究，也认为第二趾爪无法作出有效的刺穿、划开猎物身体的动作，并提出第二趾爪有固定猎物功能的理论。这些研究比对不同恐爪龙类、现代鸟类的脚掌结构、趾爪形状。研究发现，许多掠食性现代鸟类也有大型第二趾爪，当它们猎食小型猎物时，会使用脚掌、趾爪将猎物固定在地面上，用体重施压于猎物，再用鸟喙吞食这些猎物。不只是掠食性鸟类，其他掠食动物猎食时，也会用趾爪紧握、固定小型猎物[4]。研究发现恐爪龙的脚掌、脚趾应有大型肌腱，第一趾（后趾）偏向后方，这些特征很符合固定猎物功能的特征。研究推测，当恐爪龙等进阶型物种猎食时，可能会用第二趾爪攻击、固定猎物到地面上，然后头低下撕咬、吞食猎物，而尾巴具有平衡身体的功能[4]。它们的牙齿后侧才有大型、钩状边缘，比较适合拔出猎物的肉体，而非撕裂。前肢有大型指爪。以上特征也支持固定猎物功能的理论[4]。
某些原始驰龙科、以及伤齿龙科的第二趾爪，还没有演化成后期恐爪龙类的大型、镰刀状趾爪。它们的脚趾关节允许作出更灵活的动作，而后期恐爪龙类的第二脚趾趾能作出向上后缩、向下的动作。这有可能是它们以更小型动物为食，因此不用演化出大型趾爪、强壮脚掌以固定猎物[4]。
分类
编辑驰龙科是个高度多样化的演化支，包含某些著名的白垩纪掠食动物，例如：恐爪龙、伶盗龙、犹它盗龙、以及名称来源的驰龙，此外还有小型、可滑翔飞行的物种，例如小盗龙。驰龙科演化出不同演化支：长口鼻部的半鸟亚科、体型小的小盗龙亚科、体型较修长的伶盗龙亚科、以及体型健壮的驰龙亚科[8]。驰龙科与伤齿龙科的差异在于，头颅骨与颌部关节等特征、第二趾爪较大、尾巴结构较不灵活[9]。有理论认为，驰龙科的第二趾爪较大、大腿较短，显示它们有不同于伤齿龙科的生态位，它们可能是伏击式略食动物[4]。某些驰龙类的足迹化石呈平行排列，显示它们可能以小群体集体行动[2]。
伤齿龙科生存于晚白垩纪，体型比较小。自从被发现以来，伤齿龙科的演化关系有多次变动，目前被认为是驰龙科的姊妹分类单元[8]。伤齿龙科的知名度比较小，其中最著名的是伤齿龙、蜥鸟龙、化石呈睡眠状态的寐龙[9]、第一个确定羽毛颜色的恐龙近鸟龙[10]（近鸟龙有可能属于始祖鸟科）[11]。伤齿龙科与驰龙科的差异在于，伤齿龙科的脑壳较大，可能有较大部分容纳视觉、听觉器官，而视觉、听觉较佳[9]。牙齿的锯齿状边缘较不明显，耻骨朝前，腿部较长，第二趾爪较小、向上后缩程度较小，中跖骨较扁[8]。有理论认为，伤齿龙科的第二趾爪较小、大腿较长，显示它们可能是善于行走的动物，生态位不同于驰龙科[4]。
分类系统
编辑参考资料
编辑- ^ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247
.
- ^ 2.0 2.1 Li, Rihui; Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwissenschaften. 2007, 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. （原始内容存档于2020-02-09）.
- ^ Longrich, N.R.; Currie, P.J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS. 2009, 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. PMC 2664043 . PMID 19289829. doi:10.1073/pnas.0811664106.
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
- ^ Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. in press, 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. PMC 2932599 . PMID 20805514. doi:10.1073/pnas.1006970107. Supporting Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108: 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108.
- ^ Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?" Biology Letters, 22: 110–112.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Holtz, Thomas R. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. 2007: 156.
- ^ 9.0 9.1 9.2 Long, John. Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. USA: Oxford University Press. 2008: 21.
- ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, J.A.; D'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D.E.G.; Prum, R.O.; et al. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science. 2010, 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. PMID 20133521. doi:10.1126/science.1186290.
- ^ 11.0 11.1 Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature. 2011-07-28, 475 (7357): 465–470 [2012-03-29]. PMID 21796204. doi:10.1038/nature10288. （原始内容存档于2011-09-27）.
